velikost textu

Vývoj prostředí a společenstev ve svrchním siluru a nejnižším devonu

Upozornění: Informace získané z popisných dat či souborů uložených v Repozitáři závěrečných prací nemohou být použity k výdělečným účelům nebo vydávány za studijní, vědeckou nebo jinou tvůrčí činnost jiné osoby než autora.
Název:
Vývoj prostředí a společenstev ve svrchním siluru a nejnižším devonu
Název v angličtině:
Late Silurian and Early Devonian Environmental and Biotic Changes
Typ:
Disertační práce
Autor:
RNDr. Štěpán Manda
Školitel:
doc. RNDr. Dr. Jiří Frýda
Oponenti:
prof. Ing. Zdeněk Vašíček, DrSc.
RNDr. Petr Štorch, DrSc.
Id práce:
84921
Fakulta:
Přírodovědecká fakulta (PřF)
Pracoviště:
Ústav geologie a paleontologie (31-420)
Program studia:
Geologie (P1201)
Obor studia:
Geologie se zaměřeními (XGEOLV)
Přidělovaný titul:
Ph.D.
Datum obhajoby:
30. 8. 2011
Výsledek obhajoby:
Prospěl/a
Jazyk práce:
Čeština
Abstrakt:
ABSTRAKT Detailní studium doposud nedostatečně známé svrchnoludfordianské krize (Kozlowskiii/Lau event) dokládá, že vymírání proběhlo relativně rychle a odpovídá změlčení spojenému s glaciací a nárůstu δ13C v sedimentech. Vymírání postihlo nejen graptolity/konodonty, ale i ostatní faunu a je doprovázeno výraznou změnou společenstev. Obnova ekosystémů doprovázená masivní imigrací proběhla až během následného nízkého stavu hladiny. Extinkční intervaly jsou zvýrazněné sekvenčními hranicemi spojenými s přerušením sedimentace. Dosud značně opomíjení hlavonožci byli vybráni jako modelová skupina pro studium evolučních změn a ekosystémů v siluru a devonu. Nově vymezené skupiny hlavonožců lišící se embryonální strategií a způsobem života dospělců umožnily sledovat makroevoluční trendy v paleozoiku. Raně ontogenetické strategie a velikost vajíček (doba inkubace) hlavonožců ovlivňují přežití a vývoj diverzity během krizí, což bylo doloženo pro vymírání v nejvyšším siluru, kdy začala růst diverzita nektonních forem, a tento trend pokračoval i v devonu. Ustupující anoxie ve spodním siluru zahájila rozsáhlé migrace hlavonožců z tropické zóny směrem k pólům. Byly rozeznány jak ojedinělé migrace dospělců, tak i výskyt lokálních populací a nakonec i masivní migrace doprovázené speciací. Migrace ovlivňovalo paleogeografické rozložení kontinentů a eustatické pohyby (jsou zvýšené během nízkých stavů). Diverzita hlavonožců na archipelazích temperované zóny byla vyšší než v tropech, patrně díky vyšší rychlosti extinkce. Složení fauny silurských hlavonožců pražské pánve dokládá ovlivnění teplým subtropickým proudem, na rozdíl od ostatních částí peri-Gondwany. Ústup moří z kolidující Laurentie/Avalonie a Baltiky v nejvyšším siluru vedl ke zúžení geografického areálu mnoha skupin hlavonožců. Desítky rodů jsou známé jen z pražské pánve (zvýšené vymírání hlavonožců na hranici silur-devon může odrážet i tento fakt, protože post-extinkční obnova bývá spojena s migracemi z tropů). Vybrané morfologické charakteristiky schránek byly využity pro studium makroevolučních trendů hlavonožců. Posílené skulptury u některých hlavonožců jsou spíše adaptací na mělkovodní prostředí než antipredační adaptací, jak se předpokládalo. Porovnání skulptur u současných populací dokládá omezené migrace mezi populacemi v mělkém a hlubším prostředí (to ovlivňuje i rychlou speciaci hlavonožců). Studium silurských hlavonožců doložilo, že zbarvení schránek hlavonožců je řízeno jako sekundární adaptační znak (exeptace). Poprvé byl doložen polymorfismus barevných vzorů u hlavonožců, konvergence barevných vzorů u nepříbuzných skupin, vztah zbarvení k hloubce a biologické orientaci. Bylo doloženo postupné prodlužování embryonálního vývoje nautiloidů vrcholící u současného Nautila. Spodnopaleozoičtí nautiloidi měli po vylíhnutí malé kápovité (tvarem podobné monoplakoforům) schránky a během růstu se měnila jejich biologická orientace i tvar schránky. U potriasových nautilidů se líhl jedinec s již svinutou schránkou, žijící podobně jako dospělci. Prodlužování embryonálního vývoje patrně odráží narůstající kompetiční tlaky u demersálních organismů a postupnou radiaci predátorů. Tento makroevoluční trend podstatně ovlivňuje i disperzi nautiloidů: vajíčka jsou déle vystavena prostředí/predátorům a jejich počet je menší. Proto je geografické rozšíření spodnopaleozoických nautiloidů výrazně větší než u mladších nautilidů. Kápovitý tvar schránky ovlivňuje i schopnost změny tvaru schránky během následného růstu. Otisky radiálních struktur na apexu silurských nautiloidů řádů Onkocerida a Discosorida dokládající ranou segmentaci těla známou i u Nautila. Tyto řády náleží bazálním kladům nautiloidů: serialita svalů a hlavový komplex vyplňovaly jen část ústí. U řádu Tarphycerida (od kterého se odštěpili nautilidi) je embryonální komora bez radiálních struktur, svaly jsou redukované na pár retraktorů jako u Nautila, ale vajíčka byla menší a embryonální vývoj kratší. Vylíhlí jedinci byli u pokročilých tarphyceridů (předků nautilidů) planktonní. Evoluce hlavonožců v paleozoiku byla tedy komplexnější, než se předpokládalo. Prodlužování embryonálního vývoje, omezování obývaného areálu a pokles morfologické plasticity byl patrně způsoben narůstajícími kompetičními tlaky u demersálních organismů a radiací moderních predátorů. Klíčová slova: Silur, vymírání, hlavonožci, morfologie schránky, pražská pánev
Abstract v angličtině:
Abstract The mid-Ludfordian crisis (Kozlowskiii/Lau Event) was studied in detail. The extinction coincided with short-term shallowing, which reflected short glacial periode, as well as with incipient increase of organic carbon δ13C in sediments. As suggested by many authors, this crisis affected especially graptolites and conodonts, but new data illustrate that all benthic groups were affected by the extinction. In addition, the structure of communities distinctly changed during the event. Recovery of ecosystems was accompanied by large-scale immigration of new fauna, contemporaneously with shallowing. The post-extinction interval took place during high stand and anoxic period. Extinction intervals coincide with sequence boundaries associated with gaps in sedimentation. So far poorly studied cephalopods were chosen as a model group for examination of trends in macroevolution and global change of ecosystems during the Silurian and Devonian. New established cephalopod groups that differ in embryonic strategy and mode of life of early hatched specimens and adults were used in study of biodiversity and selectivity of extinctions. The early ontogenetic strategies and size of eggs (incubation time) of the cephalopods significantly influenced survival and diversity during extinction intervals. It was documented in case study of latest Silurian extinction events during which the overturn in cephalopod faunas and the rise of nektonic cephalopods started, and continued in the Devonian. Increasing ventilation of oceans after early Silurian anoxic episode caused large-scale migration of cephalopods from tropic zone toward the South Pole. Occasional migrations of adult nautiloids were followed by appearance of local unstable population and finally by large immigration associated with speciation. The migration was strongly influenced by paleogeographic position of continents and basins and eustatic oscillations (migration coincided with low stands). The diversity of cephalopods in archipelagos of temperate zone was higher than in tropic zone (perhaps due to higher rate of extinction). The Silurian cephalopod faunas from Prague Basin suggest that warm South Subtropical current influenced this area, while other peri-Gondwanan basins were located in cooler water masses. The collision of Laurentie/Avalonie and Baltica in latest Silurian strongly affected tropical cephalopod faunas. Dispersion of many cephalopod taxa was restricted. Dozens of genera are known only from refugees in temperate zone, especially from the Prague Basin (distinct extinction close to the Silurian-Devonian boundary may be connected with this fact, because post-extinction recoveries depended mainly on immigration of cephalopods from tropic zone). Selected morphological characteristics were used in examination of macroevolutional trends in the cephalopods. The enhanced sculptures of certain cephalopod groups represent rather adaptation to shallow water environment than anti-predatory defence feature, as suggested previously. The comparison of sculpture development in coeval populations gives evidence to limited migration between the populations inhabiting shallow and deeper environment and thus certain degree of territoriality in Palaeozoic cephalopods. The case studies in Silurian nautiloids suggest that the shell coloration was a feature under secondary adaptive control (i.e. exeptation). The polymorphism in colour patter of the cephalopods, the adaptive convergence in shell colouration and the relation between shell pigmentation and depth inhabited/biological orientation were documented for the first time. A long-term trend in extension of embryonic development was observed in nautiloids. Early hatched early Palaeozoic nautiloids had small cup-like shells (the similar shape as in monoplacophorans). The early-hatched specimens lived close to the bottom and their biologic orientation and change in their mode of life and shell form changed subsequently during the shell growth. In contrast, the early-hatched post-Triassic nautilids already had coiled shells and their mode of life was similar to adults. These changes in hatching time probably reflected increasing competition pressure in demersal animals and increasing diversity of shell crushing predators. The change in embryonic development and hatching time markedly affected the dispersion pattern of nautiloids in the past: 1) the eggs were exposed to changing environment and predators for a longer time, 2) a number of produced eggs decreased as well. Consequently, the geographic distribution of the Early Palaeozoic cephalopods is much larger than in the post-Triassic nautilids. The early cup-like and small shells of the Palaeozoic nautiloids made possible more complex changes of shell form after hatching. The imprints of radial structures on the apex of nautiloids belonging to the orders Oncocerida and Discosorida were interpreted as the evidence for early embryonic segmentation known in present-day genus Nautilus. The latter orders had muscle attachment and restriction of heat complex to the dorsal part of the aperture. The members of the order Tarphycerida (from which the nautilids diverged) had a smooth apex and muscle attachments restricted in pair of retractors, as Nautilus, but their eggs were smaller and their embryonic development shorter than in nautilids. Hatching specimens in advanced tarphyceratids (from which the nautilids diverged) were planktic. The evolution of cephalopods in the Palaeozoic time was more complex than previously suggested. The extension of embryonic development, the restriction of geographic dispersion and the decrease in morphologic plasticity of the cephalopod shells were probably triggered by increasing competition among demersal animals and increasing diversity of predators. Key words: Silurian, extinctions, Cephalopoda, shell morphology, Prague Basin
Dokumenty
Stáhnout Dokument Autor Typ Velikost
Stáhnout Text práce RNDr. Štěpán Manda 155.81 MB
Stáhnout Abstrakt v českém jazyce RNDr. Štěpán Manda 66 kB
Stáhnout Abstrakt anglicky RNDr. Štěpán Manda 22 kB
Stáhnout Autoreferát / teze disertační práce RNDr. Štěpán Manda 305 kB
Stáhnout Posudek oponenta prof. Ing. Zdeněk Vašíček, DrSc. 1.44 MB
Stáhnout Posudek oponenta RNDr. Petr Štorch, DrSc. 101 kB
Stáhnout Záznam o průběhu obhajoby 927 kB