velikost textu

Evolution of Vicia cracca L. – distribution of cytotypes, their genetic variation and growth traits

Upozornění: Informace získané z popisných dat či souborů uložených v Repozitáři závěrečných prací nemohou být použity k výdělečným účelům nebo vydávány za studijní, vědeckou nebo jinou tvůrčí činnost jiné osoby než autora.
Název:
Evolution of Vicia cracca L. – distribution of cytotypes, their genetic variation and growth traits
Název v češtině:
Evoluce Vicia cracca L. – distribuce cytotypů, jejich genetická variabilita a růstové charakteristiky
Typ:
Disertační práce
Autor:
Mgr. Anežka Eliášová
Školitel:
doc. RNDr. Zuzana Münzbergová, Ph.D.
Oponenti:
Mario Vallejo-Marin, Dr.
RNDr. Radim Jan Vašut, Ph.D.
Id práce:
83519
Fakulta:
Přírodovědecká fakulta (PřF)
Pracoviště:
Katedra botaniky (31-120)
Program studia:
Botanika (P1507)
Obor studia:
-
Přidělovaný titul:
Ph.D.
Datum obhajoby:
15. 6. 2018
Výsledek obhajoby:
Prospěl/a
Informace o neveřejnosti:
Zveřejnění práce bylo odloženo do 15.06.2021
Jazyk práce:
Angličtina
Klíčová slova:
cytogeografie, evoluce, polyploidie, smíšené populace
Klíčová slova v angličtině:
cytogeography, evolution, polyploidy, mixed-ploidy population
Abstrakt:
Na poli výzkumu polyploidie u rostlin toho bylo od doby, kdy byl tento fenomén odhalen, již mnoho popsáno. Nicméně čím více toho víme, tím více otázek vyvstává. Nejpalčivější otázkou stále zůstává, jak polyploidi vznikají a zda jsou evolučně úspěšní. My jsme si ke studiu příčin a následků polyploidie na mikroevoluci diploidně-tetraploidního komplexu v prostředí střední Evropy vybrali vytrvalou bylinu vikev ptačí (Vicia cracca L.). Průtoková cytometrie spolu s molekulárními markery (allozymy, DNA sekvence, mikrosatelity) potvrdila autopolyploidní původ tetraploidů. Na základě analýzy allozymů jsme ukázali, že tetraploidi jsou geneticky bohatší, i když se závěry těchto analýz mohou lišit podle zvolené statistiky popisující genetickou variabilitu. Nicméně umělé opylení vedlo u tetraploidů ke snížení produkce semen v menší míře než u diploidů. Z toho usuzujeme, že tetraploidi profitují z přítomnosti většího počtu alel v daném lokusu, které tak mohou účinněji maskovat škodlivé alely. Dále jsme potvrdili přítomnost kontaktní zóny diploidů a tetraploidů ve střední Evropě a nově odhalili další kontaktní zóny v jihozápadní a jihovýchodní Evropě. Cytotypově smíšené populace ve středoevropské kontaktní zóně nám posloužily jako zdroj rostlin pro zahradní kultivační experimenty, jelikož diploidi a tetraploidi rostoucí pospolu na jedné lokalitě by měli být vystaveni stejným podmínkám prostředí a jejich vlastnosti by tak měly odrážet vnitřní mezicytotypové rozdíly. Tyto experimenty prokázaly, že tetraploidi klíčí lépe a rostou rychleji než diploidi. U tetraploidů jsme také zaznamenali větší produkci semen na úkor menšího růstu u jedinců vystavených suchu. Tetraploidi se tak zdají být za příznivých podmínek konkurenceschopnější než diploidi, zatímco na stres dokážou reagovat zvýšenou sexuální reprodukcí. Oproti tomu diploidi se zdají být silnější dormancí semen lépe adaptováni na stres způsobený suchem. Tyto výsledky odrážejí distribuci cytotypů v Evropě s tetraploidy rozšířenými především na severu a západě a diploidy obývajícími hlavně jižní a východní Evropu. Vlastnosti cytotypů vikve ptačí a jejich rozšíření bylo ovlivněno také vícenásobným vznikem tetraploidů a klimatickými oscilacemi. Chloroplastové sekvence naznačily, že nejstarší tetraploidní linie vznikla pravděpodobně před posledním maximálním zaledněním Evropy na Iberském poloostrově. Ostatní tři tetraploidní linie se mohly vyvinout v rámci existující chloroplastové variability diploidů ještě před posledním zaledněním v oblasti pobřeží Černého a Kaspického moře a přilehlého Balkánu. Nicméně mikrosatelity ukázaly, že nemůžeme vyloučit ani nedávný lokální vznik tetraploidů v jihovýchodní Evropě. Navíc na východním okraji Alp mohla vzniknout také nová diploidní chloroplastová linie. Expanze cytotypů a jejich jednotlivých haplotypů z glaciálních refugií pak zapříčinila jejich sekundární kontakty. Dále jsme zaznamenali pozoruhodný úbytek diploidů, a to v celoevropském měřítku. Tento jev je v souladu se závěry vyplývajícími ze srovnání našich dat s historickými údaji. Vymírání diploidů může být způsobeno jejich neúspěšným opylováním pylem majoritního, tj. tetraploidního cytotypu, neboť mikrosatelity ukazují na velký genový tok mezi ploidiemi prostřednictvím neredukovaných gamet. K tomuto genovému toku dochází navzdory silnému triploidnímu bloku, na který usuzujeme z celkové absence triploidů v cytotypově smíšených populacích. Noví tetraploidi vznikající spojením neredukovaných gamet v rámci diploidních populací a tetraploidní mezicytotypoví hybridi se zdají býti reprodukčně zainkorporováni do tetraploidních populací. Mikrosatelity také ukázaly možnou introgresi s vikví dalmatskou (V. dalmatica A. Kern.). Celková genetická diverzita cytotypů vikve ptačí tak byla formována vícenásobným vznikem tetraploidů, postglaciální migrací, introgresivní hybridizací a vzhledem k vysoce nesouvislému rozšíření určitého haplotypu také rozšiřováním semen lidskou činností. Shrneme-li naše poznatky, tetraploidi vikve ptačí se zdají být evolučně úspěšnější než diploidi pravděpodobně díky větší genetické variabilitě, větší ekologické plasticitě, lepší konkurenceschopnosti a za neexistence mezicytotypových reprodukčních bariér ve smíšených populacích také výhodě početnějšího cytotypu. Nicméně, vzhledem k průkaznému vlivu interakce mezi ploidií a populací na několik fenotypových znaků jsme ukázali, že účinek polyploidie na mikroevoluci krytosemenných rostlin je velmi komplexní, často bez jednoznačného trendu. V obecné rovině jsme pak ukázali, že distribuce cytotypů a jejich vlastnosti jsou určovány jak adaptivními (ekologickými), tak neadaptivními (historickými, náhodnými) procesy.
Abstract v angličtině:
A lot of the research has been made in the field of plant polyploidy since the discovery of this phenomenon. However, the more we know, the more questions arise. Overall, the most insistent questions remain: How did the polyploids arise and become established? Is it advantageous to be polyploid? We chose a perennial herb Vicia cracca L. to study the causes and consequences of polyploidisation on microevolution of a diploid-tetraploid complex in central European conditions. First, evidence from both flow cytometry and molecular markers (allozymes, DNA sequences, microsatellites) confirmed a hypothesised autopolyploid origin of tetraploids. Based on allozymes, we proved that tetraploids are genetically richer than diploid ancestors. However, we showed that the conclusions depend on statistics used for genetic variation measurements. Nevertheless, tetraploids of V. cracca suffered lesser reduction in seed production after artificial selfing than diploids. We thus infer that they profit from multiple allele dosage, which can mask deleterious alleles. We also corroborated an existence of a central European contact zone of diploids and tetraploids and discovered two other contact zones in south-western and south- eastern Europe. The central European contact zone with several mixed-ploidy populations served us as a source of study material for common garden experiments, because sympatric plants should be exposed to the same environment and their performance thus should reflect intrinsic inter- cytotype differences. These experiments proved significant differences in germination and growth rates with tetraploids being superior to diploids. We also recorded a trade-off between vegetative growth and seed production in drought stressed tetraploids. Tetraploids thus seem to be more competitive in favourable conditions. On the other hand, they also seem to be able to respond to stress plastically by increased sexual reproduction. In contrast, diploids proved to be adapted to drier conditions by greater seed dormancy and drought tolerance. These results reflect the distribution pattern of cytotypes in Europe with tetraploids occupying western and northern part, whereas diploids inhabit predominantly southern and eastern Europe. Plant performance as well as current distribution pattern was affected also by multiple origin of tetraploids and climate oscillations. Chloroplast sequences suggested that tetraploids arose at least twice. The most ancient tetraploid lineage arose probably before LGM in Iberian Peninsula. Three other tetraploid lineages emerged most probably simultaneously within an existing pool of cp haplotype variation in diploids in Black Sea/Caucasus region and adjacent Balkans. However, microsatellites indicated that recent in situ origin of tetraploids in south- eastern Europe cannot be ruled out. Moreover, the eastern margin of the Alps might be a place where a new diploid cp lineage has arisen. Range expansions from glacial refugia caused secondary contacts of cytotypes and individual haplotypes within cytotypes. Interestingly, we revealed a remarkable loss of diploids at European scale, which is in line with findings obtained from historical data comparison. The extinction of diploids may be explained by siring disadvantage of minority cytotype, because molecular data suggested great gene flow between cytotypes through unreduced gametes. The inter-cytotype gene flow happens despite a strong triploid block, which we infer from a total absence of triploids in mixed-ploidy populations. New tetraploids arisen within diploids from union of unreduced gametes or inter-cytotype tetraploid hybrids seem to be then integrated into tetraploids’ gene pool. Moreover, microsatellites suggested a possible introgression with V. dalmatica A. Kern. Overall genetic diversity of V. cracca cytotypes thus has been affected by polytopic origin of tetraploids, postglacial migration, introgressive hybridisation, and regarding highly discontinuous distribution of some cp haplotype also by anthropogenic seed dispersal. To conclude our findings, tetraploids of V. cracca seem to be evolutionary more successful than diploids probably due to increased genetic diversity, ecological plasticity, better competitiveness, and majority cytotype advantage under absence of inter-cytotype breeding barriers in sympatric populations. However, considering a significant effect of ploidy level – population interaction on several phenotypic traits we have shown that the effect of polyploidisation on angiosperm microevolution is very complex, often without unambiguous trend. More generally, the distribution of cytotypes and plant performance has been determined by both adaptive (ecological) and non-adaptive (historical, stochastic) processes.
Dokumenty
Stáhnout Dokument Autor Typ Velikost
Stáhnout Text práce Mgr. Anežka Eliášová 4.54 MB
Stáhnout Abstrakt v českém jazyce Mgr. Anežka Eliášová 84 kB
Stáhnout Abstrakt anglicky Mgr. Anežka Eliášová 85 kB
Stáhnout Autoreferát / teze disertační práce Mgr. Anežka Eliášová 151 kB
Stáhnout Posudek oponenta Mario Vallejo-Marin, Dr. 572 kB
Stáhnout Posudek oponenta RNDr. Radim Jan Vašut, Ph.D. 596 kB
Stáhnout Záznam o průběhu obhajoby 121 kB