velikost textu

The complicated evolution of methionine adenosyltransferase in euglenids and eukaryotes in general

Upozornění: Informace získané z popisných dat či souborů uložených v Repozitáři závěrečných prací nemohou být použity k výdělečným účelům nebo vydávány za studijní, vědeckou nebo jinou tvůrčí činnost jiné osoby než autora.
Název:
The complicated evolution of methionine adenosyltransferase in euglenids and eukaryotes in general
Název v češtině:
Komplikovaná evoluce methionin adenosyltransferázy u eukaryot se zvláštním zaměřením na euglenidy
Typ:
Disertační práce
Autor:
Mgr. Jana Szabová, Ph.D.
Školitel:
Mgr. Vladimír Hampl, Ph.D.
Oponenti:
prof. Juraj Krajčovič
prof. Gabino Sanchez-Perez
Id práce:
66344
Fakulta:
Přírodovědecká fakulta (PřF)
Pracoviště:
Katedra parazitologie (31-161)
Program studia:
Parazitologie (P1522)
Obor studia:
-
Přidělovaný titul:
Ph.D.
Datum obhajoby:
21. 1. 2015
Výsledek obhajoby:
Prospěl/a
Jazyk práce:
Angličtina
Abstrakt:
Abstrakt Velká část eukaryotických genů se v evoluci nepřenášela výhradně vertikálně z rodičů na potomstvo. V této disertační práci jsme si vybrali jeden z takových genů, a to gen pro methionin adenosyltransferázu (MAT), a pokusili se podrobně zmapovat jeho evoluci. MAT je všudypřítomný esenciální enzym, který se u eukaryot nachází ve formě dvou paralogů: MAT a MATX. Oba paralogy jsou mezi eukaryoty nerovnoměrně rozšířeny a s výjimkou několika málo případů se u daného organismu vyskytuje jen jeden z nich. To ukazuje na komplikovanou evoluční historii tohoto genu, která může zahrnovat takové evoluční procesy jako genové duplikace a následné ztráty nebo horizontální genový přenos (HGT). My jsme se zaměřili zejména na výskyt obou forem tohoto genu u jedné z nejznámějších skupin bičíkovců, skupiny Euglenida. Předpokládalo se totiž, že by tato skupina mohla být kolébkou paralogu MATX, ze které se tento gen následně šířil do dalších eukaryotických linií. Podařilo se nám získat 26 nových sekvencí z 23 linií euglenidů a jedné prasinofytní řasy Pyramimonas parkeae, která představuje nejbližšího známého příbuzného euglenidího plastidu. MATX byl zjištěn pouze u fotoautotrofních euglenidů, přičemž mixotrof Rapaza viridis a P. parkeae vykazovali přítomnost pouze paralogu MAT. Oba typy paralogů byly nalezeny u dvou druhů euglenidů – Monomorphina pyrum a Phacus orbicularis. MAT geny u těchto druhů ovšem nejsou příbuzné MAT genům heterotrofních euglenidů. Distribuci MAT/MATX u euglenidů lze vysvětlit pomocí tří HGT událostí: jednoho horizontálního přenosu MATX genu, který se odehrál až v období po vzniku sekundárního euglenidího plastidu, a dalších dvou horizontálních přenosů MAT genů do dvou fotoautotrofních euglenidů. Uskutečnitelnost procesů potenciálně zapojených do evoluce MAT a MATX paralogů (HGT, dlouhodobá koexistence dvou paralogů po genové duplikaci) jsme zkoumali pomocí in vivo experimentálního modelu Trypanosoma brucei/Euglena gracilis. Ten potvrdil, že MATX je schopen dlouhodobé koexistence se svým paralogem MAT a zároveň je také schopný MAT funkčně nahradit. Statisticky prokazatelný konflikt mezi fylogenezí eukaryot a fylogenezí MATX genu naznačuje, že v evoluční minulosti MATX došlo k HGT. Jelikož fylogenetické analýzy nevylučují přítomnost MATX u společného předka eukaryot, předpokládáme, že MATX vzniknul velmi dávnou genovou duplikací, možná u společného předka všech dnešních eukaryot. Po této duplikaci následovalo více či méně dlouhé období koexistence obou paralogů, dokud nedošlo v jednotlivých eukaryotických liniích ke ztrátě jednoho z nich. Oba paralogy navíc prodělaly HGT. Jeden HGT vnesl paralog MATX do linie fotosyntetických euglenidů, kde tento nahradil původní MAT. Prvotní představa, že skupina Euglenida byla kolébkou MATX, se ukázala jako velmi nepravděpodobná.
Abstract v angličtině:
Abstract Many eukaryotic genes do not follow vertical inheritance pattern. In the present work, we have chosen as a model the gene for methionine adenosyltransferase (MAT), in which we have decided to examine in detail the evolutionary history. MAT is a ubiquitous essential enzyme that, in eukaryotes, occurs in two relatively divergent paralogs: MAT and MATX. Both paralogs have punctate distributions across the tree of eukaryotes and, except for a few cases, they are mutually exclusive. This points to the complicated evolutionary history of this gene couple, which may be caused by either differential loss of old paralogs or the spread of one of these paralogs by horizontal gene transfer (HGT). We have focused on the evolution of this enzyme particularly within one of the best-known groups of flagellates, the euglenids, because it was hypothesized that MATX evolved in photosynthetic euglenids before it spread to other lineages. We gained 26 new sequences from 23 euglenid lineages and one prasinophyte alga Pyramimonas parkeae. MATX was found only in photoautotrophic euglenids. Both, mixotroph Rapaza viridis and the prasinophyte alga Pyramimonas parkeae, the closest known relative of the euglenid plastid ancestor, only displayed the MAT paralog. In contrast, both paralogues were found in two euglenid species (Monomorphina pyrum and Phacus orbicularis). However, these two MAT genes were not related to any ancestral-euglenid MATs. The distribution of MAT/MATX in euglenids can be explained by three events: a single HGT of MATX that happened after the origin of euglenid secondary plastid, and two HGTs of MAT into two photoautotrophic species. The plausibility of processes putatively involved in MAT and MATX evolution was investigated using the Trypanosoma brucei/Euglena gracilis in vivo experimental model. This confirmed that MATX is able of both, a long-term coexistence with its MAT counterpart, and immediate replacement of MAT function. The conflict between species phylogeny and phylogeny inferred from MATX sequences suggests that MATX paralog has undergone HGT across the eukaryotic tree. Since phylogenetic analyzes do not exclude the presence of MATX in a common ancestor of eukaryotes, we assume that MATX originated in very ancient gene duplication, possibly in a common ancestor of all extant eukaryotes. This duplication was followed by more or less long period of coexistence of both paralogs until individual eukaryotic lines lost one of them. In addition, both paralogs have undergone HGTs. During one of the HGTs MATX was introduces into the lineage of photosynthetic euglenids, where it replaced the original MAT. The initial idea that euglenids was the group in which MATX originated proved to be very unlikely.
Dokumenty
Stáhnout Dokument Autor Typ Velikost
Stáhnout Text práce Mgr. Jana Szabová, Ph.D. 4.33 MB
Stáhnout Abstrakt v českém jazyce Mgr. Jana Szabová, Ph.D. 150 kB
Stáhnout Abstrakt anglicky Mgr. Jana Szabová, Ph.D. 85 kB
Stáhnout Autoreferát / teze disertační práce Mgr. Jana Szabová, Ph.D. 399 kB
Stáhnout Posudek oponenta prof. Juraj Krajčovič 1.08 MB
Stáhnout Posudek oponenta prof. Gabino Sanchez-Perez 177 kB
Stáhnout Záznam o průběhu obhajoby doc. RNDr. Ivan Hrdý, Ph.D. 274 kB