velikost textu

Vybraní mlži z ordoviku pražské pánve

Upozornění: Informace získané z popisných dat či souborů uložených v Repozitáři závěrečných prací nemohou být použity k výdělečným účelům nebo vydávány za studijní, vědeckou nebo jinou tvůrčí činnost jiné osoby než autora.
Název:
Vybraní mlži z ordoviku pražské pánve
Název v angličtině:
Selected bivalves from the Ordovician of the Prague Basin
Typ:
Disertační práce
Autor:
RNDr. Marika Polechová, Ph.D.
Školitel:
doc. RNDr. Petr Kraft, CSc.
Oponenti:
RNDr. Vojtěch Turek, CSc.
doc. RNDr. Michal Mergl, CSc.
Konzultant:
RNDr. Jiří Kříž, CSc.
Id práce:
53509
Fakulta:
Přírodovědecká fakulta (PřF)
Pracoviště:
Ústav geologie a paleontologie (31-420)
Program studia:
Geologie (P1201)
Obor studia:
-
Přidělovaný titul:
Ph.D.
Datum obhajoby:
20. 5. 2013
Výsledek obhajoby:
Prospěl/a
Jazyk práce:
Čeština
Abstrakt:
Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta Ústav Geologie a Paleontologie Charles University in Prague, Faculty of Science Institute of Geology and Palaeontology Doktorský studijní program: Geologie Ph.D. study program: Geology Autoreferát disertační práce Summary of the Ph.D. Thesis Vybraní mlži z ordoviku pražské pánve Selected bivalves from the Ordovician of the Prague Basin Mgr. Marika Polechová Školitelé / Supervisors: doc. RNDr. Petr Kraft CSc., RNDr. Jiří Kříž CSc. Praha, 1. 4. 2013 Abstrakt Cílem této disertační práce je revize vybraných ordovických mlžů z pražské pánve. Ordovičtí mlži patřili dlouhodobě k opomíjené skupině paleozoických bezobratlých. Úvodní část disertační práce se skládá z pěti kapitol, ve kterých jsou popsány hlavní charakteristiky mlžů, dále jsou podrobně popsáni ordovičtí mlži s důrazem na jejich systematiku, diverzifikaci, paleobiogeografii a paleoekologii. Těžištěm práce je revize mlžů ze šáreckého a kosovského souvrství pražské pánve. Zvláštní pozornost je věnována evolučně důležitým skupinám Protobranchia Pelseneer, 1889 a Actinodontida Dechaseaux, 1952. Všechny kapitoly jsou doplněny o nejnovější poznatky, které byly publikovány v šesti článcích zaměřených zejména na systematiku, paleobiogeografii, paleoekologii, diverzifikaci a ranou evoluci vybraných ordovických mlžů. 1 Abstract The submitted PhD. thesis deals with selected Ordovician bivalves from the Prague Basin. They were neglected group for a long time in comparison with many other palaeozoic invertebrates. The first chapter is devoted to the major characteristics of bivalves, next chapters are focused on taxonomy, diversification, palaeobiogeography and palaeoecology of the Ordovician bivalves in general. The last chapter is focused on the bivalves from the Šárka and Kosov formations in the Prague Basin, which were completely revised during my PhD. studies. Special attention is given to the evolutionary important groups Protobranchia Pelseneer, 1889 and Actinodontida Dechaseaux, 1952. Up-to-date information, which was published in the six attached papers, are included in all chapters. 2 Úvod Předkládaná disertační práce se zabývá ordovickými mlži z pražské pánve. Tato často opomíjená skupina může nabídnout mnoho nových poznatků o biodiverzitě, paleoekologii a paleobiogeografii. V rámci mé disertační práce byli kompletně revidováni mlži ze šáreckého souvrství (střední ordovik, darriwilian) a z kosovského souvrství (svrchní ordovik, hirnantian). Evolučně významné skupiny Protobranchia Pelseneer, 1889 a Actinodontida Dechaseaux, 1952 byly studovány podrobněji, částečně byla věnována pozornost i mlžům z bohdaleckého souvrství (svrchní ordovik, katian) a ordovickým rodům Praenucula Pfab, 1934 a Praeleda Pfab, 1934. V přípravě je nový Treatise on Invertebrate Palaeontology pro mlže, a proto je moderní revize mlžů z ordoviku pražské pánve velmi potřebná. Cíle práce Původním cílem práce byla revize mlžů s taxodontním zámkem (Protobranchia) ze středního ordoviku pražské pánve. Protobranchiátními mlži se v Čechách systematicky zabývali pouze Barrande (1881) a Pfab (1934). Již na začátku mého výzkumu se však ukázalo, že mlži musí být studováni komplexně a že není možné soustředit se pouze na studium mlžů s taxodotním zámkem. Systematika ordovických mlžů se ukázala jako velmi složitá, zejména kvůli rodu Ctenodonta Salter, 1852, do kterého byli řazeni zejména mlži s taxodontním zámkem, ale i mlži s naprosto odlišným typem zámku (McAlester 1968, Pojeta 1971, Polechová 2013). Cílem mé práce se tak stala revize vybraných mlžů z ordoviku pražské pánve. Jako nejvhodnější pro tuto revizi byli vybráni mlži ze šáreckého souvrství. Jsou většinou velmi dobře zachováni a jejich bohaté sběry jsou uloženy ve sbírkách několika institucí a také ve sbírkách amatérských sběratelů. Neméně důležitým aspektem pro výběr právě mlžů ze šáreckého souvrství byla také skutečnost, že většina mlžů ze středního ordoviku z různých světových oblastí prošla moderní revizí a bylo tak možné udělat srovnání s ostatními mlžovými faunami. V průběhu mého výzkumu jsme také společně s Jiřím Křížem zpracovali mlže z kosovského souvrství. Materiál a metodika Bohaté sběry ordovických mlžů jsou uloženy ve sbírkách Národního Muzea v Praze, České geologické služby v Praze, Muzea dr. Bohuslava Horáka v Rokycanech, Západočeského muzea v Plzni a také ve sbírkách amatérských sběratelů. Část materiálu byla nasbírána také autorkou této disertační práce. V Národním muzeu byly významné sběry zejména Františka Hanuše, v jehož sbírce byl v rámci revize střednoordovických mlžů objeven nový druh a rod a nejstarší známí pteriomorphidi z pražské pánve. V Muzeu Dr. Bohuslava Horáka v Rokycanech byli významnými sběrateli zejména Karel Holub a Jaroslav a Petr Kraftovi. Materiál pro revizi svrchnoordovických 3 mlžů byl nasbírán zejména Ladislavem Markem a je uložen v kolekci Jiřího Kříže v České geologické službě v Praze. Všechny exempláře byly detailně zkoumány (u střednoordovických mlžů přes 1500 jedinců a u svrchnoordovických mlžů přes 200 jedinců), autorkou byly vytvořeny digitální fotografie a latexové odlitky. Před fotografováním byly exempláře poběleny chloridem amonným, aby lépe vynikly morfologické znaky. U vhodných exemplářů byly měřeny tyto parametry: délka schránky, výška schránky a šířka schránky. Pro vyhodnocení mlžových společenstev a asociací bylo nutné spočítat procentuální zastoupení jednotlivých taxonů a procentuální zastoupení artikulovaných jedinců podle Kříže (1999). Výsledky a diskuze Výsledkem mé disertační práce je zejména kompletní systematická revize mlžů ze šáreckého a kosovského souvrství pražské pánve. Díky studiu zahraničního materiálu zejména z Anglie, Francie, Španělska a Walesu bylo možno vyhodnotit podobnost mlžových faun a synonymizovat některé rody a druhy. Mlžová fauna ze středního ordoviku pražské pánve ukazuje významnou příbuznost k mlžovým faunám z Francie a Španělska (Steinová 2011a, Polechová 2013). Mlži ze svrchního ordoviku pražské pánve ukazují společné prvky s Avalonií, ale i s Baltikou a Laurencií (Kříž a Steinová 2009). Mlži ze spodního a středního ordoviku by mohli být slibnou skupinou pro paleogeografické rekonstrukce, i když je nezbytné pracovat na jejich systematice, která je složitá a často nepřehledná. Podle Copea (2002) je jasná preference pteriomorfidů pro nižší zeměpisné šířky a heterodontidů pro vyšší zeměpisné šířky. Tyto závěry byly podpořeny i složením střednoordovické mlžové fauny z šáreckého souvrství pražské pánve, kde dominují heterodontidi (Polechová 2013). Zvláštní pozornost byla věnována skupinám Protobranchia a Actinodontida, které jsou evolučně důležité; podrobně byly diskutovány tři hypotézy o rané evoluci mlžů. Byl podrobně zrevidován rod Pseudocyrtodonta Pfab, 1934 ze středního a svrchního ordoviku, který ukazuje ancestrální typ actinodontního zámku (Steinová 2012, Polechová 2013). Podrobně diskutována byla i paleoekologie vybraných ordovických mlžů z pražské pánve a jejich společenstva a asociace. Infaunní požírači substrátu a filtrátoři dominují ve středním ordoviku, semi-infaunní a epifaunní formy mlžů začínají být hojnější až ve svrchním ordoviku. Závěry Hlavním cílem mé disertační práce byla revize vybraných ordovických mlžů z pražské pánve. Tento úkol byl splněn výzkumem a publikacemi, které jsou zejména zaměřeny na systematiku, paleoekologii a diverzifikaci mlžů ze šáreckého a kosovského souvrství. Ze středního ordoviku pražské pánve byli moderně zrevidováni protobranchiátní, heterodontní a pteriomorfidní mlži. Nový druh a nový rod byly popsány ze šáreckého souvrství. Byly 4 diskutovány evolučně důležité skupiny Actinodontida a Protobranchia a byla ukázána důležitost rodu Pseudocyrtodonta ze středního a svrchního ordoviku pražské pánve pro ranou evoluci mlžů (Steinová 2011a, Steinová 2012, Polechová 2013). Bylo prokázáno, že rod Ctenodonta, k němuž byla řazena většina ordovických mlžů, se ve středním ordoviku nevyskytuje a velmi pravděpodobně se nevyskytuje v celém ordoviku pražské pánve (Polechová 2013). Byly diskutovány znaky důležité pro systematiku protobranchiátů a poprvé byla představena paleobiogeografická mapa s rozšířením střednoordovických mlžů. Bylo tak ukázáno, že střednoordovičtí mlži byli rozšířeni zejména okolo Gondwany, ale jsou známi i z Laurencie a Baltiky. Jejich migrace na velké vzdálenosti svědčí o tom, že již ve středním ordoviku museli mít planktotrofické larvy (Polechová 2013). Z nejvyššího ordoviku pražské pánve byli moderně zrevidováni protobranchiátní, pteriomorfidní a anomalodesmatidní mlži. Byly popsány čtyři nové druhy a dvě nová společenstva. Společenstvo Hirnantia sagittifera - Sluha kosoviensis reprezentuje celosvětově nejvíce diverzifikované společenstvo z hirnantianu (Kříž a Steinová 2009). Během mého výzkumu byly publikovány i kratší zprávy o svrchnoordovických mlžích (Röhlich et al. 2009, Steinová 2011b). Introduction The submitted PhD. thesis deals with selected Ordovician bivalves from the Prague Basin. These often neglected fossils still have much to offer in biodiversity, palaeoecology, and palaeobiogeography studies. The bivalves from the Šárka Formation (Middle Ordovician, Darriwilian) and from the Kosov Formation (Upper Ordovician, Hirnantian) were completely revised during my PhD. studies. Two evolutionary important groups Protobranchia Pelseneer, 1889 and Actinodontida Dechaseaux, 1952 were studied in detail, and partial attention was given to the bivalves from the Bohdalec Formation (Upper Ordovician, Katian) and to the Ordovician genera Praenucula Pfab, 1934 and Praeleda Pfab, 1934. The preparation of the new Treatise on Invertebrate Palaeontology for bivalves is in progress now and therefore it is an appropriate time for undertaking revision of the Ordovician bivalves from Bohemia. Aims of the study Initially, the thesis was oriented to the Middle Ordovician bivalves with taxodont teeth (Protobranchia) from the Šárka Formation (early and middle Darriwilian), which was the most problematic group needing urgently revision. Bohemian protobranchs were systematically studied only by Barrande (1881) and Pfab (1934). However, already at the beginning of my work it was revealed, that the bivalves have to be studied in wider context and it is not possible to study bivalves with different hinges separately. The systematic of the Ordovician bivalves is very 5 complicated. The significant problem, mentioned by McAlester (1968) and Pojeta (1971), is the genus Ctenodonta Salter, 1852, which was used in the past as a “waste basket” name not only for bivalves with taxodont hinge, but also for the other bivalves with different type of the hinge (Steinová 2012, Polechová 2013). Thus, the main aim of the thesis was the revision of selected bivalves from the Ordovician of the Prague Basin. Bivalves, which were chosen for my doctoral thesis, come from the Šárka Formation (Middle Ordovician, Darriwilian). This mostly well preserved and rich material of the Middle Ordovician bivalves is housed in several institutions and in the private collections. The other reason why Middle Ordovician bivalves were chosen was that the most of the Middle Ordovican bivalves from the World went through the modern revision and therefore the knowledge on them is most complex. During my work on the thesis, together with Jiří Kříž, we studied the bivalves from the uppermost Ordovician in the Prague Basin. Material and methods Rich material of these Middle Ordovician bivalves is housed in the National Museum, Prague, in the Museum of Dr. Bohuslav Horák, Rokycany, in the Czech Geological Survey, Prague, in the Musem of Western Bohemia, Plzeň and in the private collections. The collection of František Hanuš in the National Museum was especially important, because there were found undescribed specimens (Tatula petula gen. nov. et sp. nov. Polechová 2013) from the Middle Ordovician of Bohemia and also the oldest pteriomorphids from the Prague Basin. The other important collection of Karel Holub and Petr and Jaroslav Kraft is deposited in the Museum of Dr. Bohuslav Horák in Rokycany. The material of the Late Ordovician bivalves was collected mainly by Ladislav Marek, Jiří Kříž and by author of this thesis and is housed in the collection of Jiří Kříž in the Czech Geological Survey. All specimens were studied in detail (from the Middle Ordovician more than 1500 specimens, from the uppermost Ordovician more than 200 specimens). Digital photos were made by author; all specimens were whitened by ammonium chloride to emphasize the morphological features. In selected specimens were made latex casts and measured length, height and the width of the shell. For evaluating the bivalve communities and associations it was necessary to count and determine all specimens and than statistically analyse the data using the methodology of Kříž (1999). Results and discussion The main result of my PhD thesis is the complete systematical revision of the bivalves from the Šárka and Kosov formations of the Prague Basin. Thanks to the study of the Ordovician bivalves from France, Spain and Wales, it was possible to compare the bivalve fauna and synonymise some 6 genera and species. The bivalves from the Middle Ordovician of the Prague Basin show close affinities to the bivalves from Spain (Iberia) and France (Armorica). The uppermost Ordovician bivalves also show the elements in common with Avalonia and Baltica. The bivalves from the Early and Middle Ordovician should be promising group for the palaeogeographic reconstruction, but it is necessary to work intensively on their systematics, which is very often complicated and unclear. According to Cope (2002), there is clear preference of pteriomorphids for the low latitudes and heterodonts for the high latitudes. This conclusion was confirmed by the composition of the Bohemian Middle Ordovician bivalves from the Šárka Formation, where heterodonts dominate (Polechová 2013). The special attention was given to the evolutionary important groups Protobranchia and Actinodontida; three hypotheses about the early phylogeny of the bivalves were discussed in detail. The genus Pseudocyrtodonta Pfab, 1934 from the Middle and Upper Ordovician of the Prague Basin was revised, it shows the ancestral type of the actinodontid hinge. The palaeoecology of the Ordovician bivalves from the Prague Basin and their communities and associations was studied in detail. Infaunal deposit and filter feeders dominate in the Middle Ordovician, semi-infaunal and epifaunal bivalves are more abundant in the Upper Ordovician. Conclusion The main aim of the thesis was the revision of selected Ordovician bivalves. This aim was accomplished by my research and by published papers, which are focused mainly on the systematics, palaeoecology, palaeobiogeography of the Middle and uppermost Ordovician bivalves. Protobranchs, heterodonts and pteriomorphids were studied from the Middle Ordovician of the Prague Basin. One new genus and one new species were observed and described. It was shown importance of genus Pseudocyrtodonta for understanding of early evolution of bivalves (Steinová 2011a, Steinová 2012 and Polechová 2013). It was revealed that Ctenodonta, widely overused name for a lot of Ordovician bivalves, does not occur in the Middle Ordovician of Bohemia and very probably does not occur in the Ordovician of the Prague Basin at all (Polechová 2013). The features, which are important for systematics of protobranchs, were presented. Firstly, the palaeogeographic distribution of the Middle Ordovician bivalves was studied in detail and it was shown that the Middle Ordovician bivalves were widely dispersed and therefore had to have planctotrophic larvae (Polechová 2013). Protobranchs, pteriomorphids and anomalodesmatids from the uppermost Ordovician of the Prague Basin were revised. Four new species and two new communities were described from the Hirnantian. Hirnantia sagittifera–Sluha kosoviensis Community represents the most diversified community of the Hirnantia Community Group known world-wide (Kříž & Steinová 2009). 7 During my research some other bivalves from the Upper Ordovician were described in short papers (Röhlich et al. 2009, Steinová 2011b) Použitá literatura / References BARRANDE, J. 1881. Systême silurien du centre de la Bohême. Classe des Mollusques, ordre des Acéphalés 6. 342 pp. Prague & Paris. COPE, J. C. W. 2002. Diversification and biogeography of bivalves during the Ordovician Period, 25–52. In CRAME, J.A. & OWEN, A.W. (eds) Palaeogeography and Biodiversity Change: the Ordovician and Mesozoic-Cenozoic Radiations. Geological Society of London, Special Publication 194. DECHASEAUX, C. 1952. Classes des Lamellibranches (Lamellibranchiata Blainville, 1816), 220– 364. In PIVETEAU, J. (ed.) Traité de Paléontologie 2. Masson et Cie, Paris. KŘÍŽ, J. 1999. Bivalvia dominated communities of Bohemian type from the Silurian and Lower Devonian carbonate facies, 229–252. In BOUCOT, A.J. & LAWSON, J.D. (eds) Final report, project Ecostratigraphy. Paleocommunities: A case study from the Silurian and Lower Devonian. 895 pp. Cambridge University Press, Cambridge. KŘÍŽ, J. & STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2009. Uppermost Ordovician bivalves from the Prague Basin (Hirnantian, Perunica, Bohemia). Bulletin of Geosciences 84(3), 409–436. MCALESTER, A. L. 1968. Type species of Paleozoic nuculoid bivalve genera. Memoir of the Geological Society of America 105, 1–143. PELSENEER, P. 1889. Sur la classification phylogénétique de pélécypods. Bulletin Scientifique de la France et de la Belgique, 20[= sér. 3, 2] (1–4), 27–52. PFAB, L. 1934. Revision der Taxodonta des böhmischen Silurs. Palaeontographica, Abteilung A 80, 195–253. POJETA, J. 1971. Review of Ordovician Pelecypods. United States Geological Survey Professional Papers 685, 1–46. POLECHOVÁ, M. 2013 in press. Bivalves from the Middle Ordovician Šárka Formation (Prague Basin, Czech Republic). Bulletin of Geoscience 88(3). RÖHLICH, P., BUDIL, P., STEINOVÁ (=POLECHOVÁ), M. 2008. Fauna bohdaleckého souvrství z dočasného odkryvu v Praze 4. Zprávy o geologických výzkumech v roce 2007, 132–133. SALTER, J. W. 1852. Note on the fossils above mentioned, from the Ottawa River. British Association Advance science Report, 21st meeting, 1851, Notices and Abstracts, etc…, 63– 65. STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2011a. Middle Ordovician bivalves from Bohemia, Spain and France. In GUTIÉRREZ-MARCO, J., C., RABÁNO I. & BELLIDO, D. G. Ordovician of the World, Publicationes del Instituto geologico y minero de Espaňa, 575–580. Instituto Geológico y Minero de Espaňa. Madrid. 8 STEINOVÁ (= POLECHOVÁ). M. 2011b. Praeleda Pfab, 1934 a Praenucula Pfab, 1934 (Bivalvia) z ordoviku pražské pánve. Zprávy o geologických výzkumech v roce 2010, 117–119. STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2012. Probable ancestral type of actinodont hinge in the Ordovician bivalve Pseudocyrtodonta Pfab, 1934. Bulletin of Geosciences 87(2), 333–346. 9 Curriculum vitae Marika POLECHOVÁ Okružní 274 257 41, Týnec nad Sázavou Tel: +420 257 089 478 Mobil: +420 608 530 315 E-mail: marika.polechova@geology.cz Datum narození: 10. 8. 1982 Vzdělání 2007 – dosud PhD. studium, Karlova Univerzita v Praze, Přírodovědecká fakulta, obor Geologie 2002 – 2007 magisterské studium, Karlova Univerzita v Praze, Přírodovědecká fakulta, obor Geologie Pracovní zkušenosti 2008 – dosud Česká geologická služba, kurátorka geologických sbírek, výzkumný pracovník Stáže říjen 2012 (1 měsíc) – Université de la Bretagne Occidentale, Brest, studium mlžů ze středního ordoviku Francie červen 2011 (1 týden) – Smithsonian Institution , Washington, studium ordovických a recentních mlžů Severní Ameriky ve spolupráci s Dr. Johnem Pojetou květen 2011 (1 týden) – Universidad Complutense, Madrid, studium ordovických mlžů ve spolupráci s Dr. Juanem Carlosem Gutiérrezem Marcem září 2010 (2 týdny) – National Museum, Cardiff, studium ordovických mlžů ve spolupráci s prof. Johnem Copem červen 2009 (1 měsíc) – Musée d’Histoire Naturelle, Paříž, studium recentních mlžů říjen 2008 (1 měsíc) – Musée d’Histoire Naturelle, Paříž, studium recentních mlžů Konference 2012 – 13. Česko-slovensko-polský paleontologický seminář, Brno, přednáška 2011 – Česko-francouzský seminář o palaeozoiku, Praha, přednáška 2011 – 11. Mezinárodní symposium o ordoviku, Madrid, přednáška 2010 – 3. Mezinárodní paleontologický kongres, Londýn, poster 2009 – 10. Česko-slovensko-polský paleontologický seminář, Banská Bystrica, přednáška 10 Curriculum vitae Marika POLECHOVÁ Okružní 274 257 41, Týnec nad Sázavou Phone : +420 257 089 478 Mobile phone: +420 608 530 315 E-mail: marika.polechova@geology.cz Date of birth: 10. 8. 1982 Education 2007 - today PhD. studies, Charles University in Prague, Faculty of Science, Geology 2002 - 2007 Master´s degree, Charles University in Prague, Faculty of Science, Geology Working experience 2008 – today Czech Geological Survey, curator in the geological collections, researcher Research Fellowships October 2012 (1 month) – Université de la Bretagne Occidentale, Brest, study of the bivalves from the Middle Ordovician of France June 2011 (1 week) – Smithsonian Institution, Washington, study of the Ordovician and Recent bivalves of North America in cooperation with Dr. John Pojeta May 2011 (1 week) – Universidad Complutense, Madrid, study of the Ordovician bivalves in cooperation with Dr. Juan Carlos Gutiérrez-Marco September 2010 (2 weeks) – National Museum, Cardiff, study of the Ordovician bivalves in cooperation with prof. John Cope June 2009 (1 month) – Musée d’Histoire Naturelle à Paris, study of the Recent bivalves July 2008 (1 month) – Musée d’Histoire Naturelle à Paris, study of the Recent bivalves Conferences 2012 – 13th Czech-Slovak-Polish Paleontological Conference, Brno, oral presentation 2011 – Czech-French Conference about Palaeozoic era, Prague, oral presentation 2011 – 11th International Symposium on the Ordovician System, Madrid, oral presentation 2010 – 3rd International Paleontological Congress, London, poster 2009 – 10th Czech-Slovak-Polish Paleontological Conference, Banská Bystrica, oral presentation 11 Vybrané publikace / Selected publications POLECHOVÁ, M. 2013 in press. Bivalves from the Middle Ordovician Šárka Formation (Prague Basin, Czech Republic). Bulletin of Geoscience 88(3). STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2012. Probable ancestral type of actinodont hinge in the Ordovician bivalve Pseudocyrtodonta Pfab, 1934. Bulletin of Geosciences 87(2), 333–346. STEINOVÁ (= POLECHOVÁ). M. 2011b. Praeleda Pfab, 1934 a Praenucula Pfab, 1934 (Bivalvia) z ordoviku pražské pánve. Zprávy o geologických výzkumech v roce 2010, 117–119. STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2011a. Middle Ordovician bivalves from Bohemia, Spain and France. In GUTIÉRREZ-MARCO, J., C., RABÁNO I. & BELLIDO, D. G. Ordovician of the World, Publicationes del Instituto geologico y minero de Espaňa, 575–580. Instituto Geológico y Minero de Espaňa. Madrid. KŘÍŽ, J. & STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2009. Uppermost Ordovician bivalves from the Prague Basin (Hirnantian, Perunica, Bohemia). Bulletin of Geosciences 84(3), 409–436. RÖHLICH, P., BUDIL, P. & STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2008. Fauna bohdaleckého souvrství z dočasného odkryvu v Praze 4. Zprávy o geologických výzkumech v roce 2007, 132–133. 12
Abstract v angličtině:
Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta Ústav Geologie a Paleontologie Charles University in Prague, Faculty of Science Institute of Geology and Palaeontology Doktorský studijní program: Geologie Ph.D. study program: Geology Autoreferát disertační práce Summary of the Ph.D. Thesis Vybraní mlži z ordoviku pražské pánve Selected bivalves from the Ordovician of the Prague Basin Mgr. Marika Polechová Školitelé / Supervisors: doc. RNDr. Petr Kraft CSc., RNDr. Jiří Kříž CSc. Praha, 1. 4. 2013 Abstrakt Cílem této disertační práce je revize vybraných ordovických mlžů z pražské pánve. Ordovičtí mlži patřili dlouhodobě k opomíjené skupině paleozoických bezobratlých. Úvodní část disertační práce se skládá z pěti kapitol, ve kterých jsou popsány hlavní charakteristiky mlžů, dále jsou podrobně popsáni ordovičtí mlži s důrazem na jejich systematiku, diverzifikaci, paleobiogeografii a paleoekologii. Těžištěm práce je revize mlžů ze šáreckého a kosovského souvrství pražské pánve. Zvláštní pozornost je věnována evolučně důležitým skupinám Protobranchia Pelseneer, 1889 a Actinodontida Dechaseaux, 1952. Všechny kapitoly jsou doplněny o nejnovější poznatky, které byly publikovány v šesti článcích zaměřených zejména na systematiku, paleobiogeografii, paleoekologii, diverzifikaci a ranou evoluci vybraných ordovických mlžů. 1 Abstract The submitted PhD. thesis deals with selected Ordovician bivalves from the Prague Basin. They were neglected group for a long time in comparison with many other palaeozoic invertebrates. The first chapter is devoted to the major characteristics of bivalves, next chapters are focused on taxonomy, diversification, palaeobiogeography and palaeoecology of the Ordovician bivalves in general. The last chapter is focused on the bivalves from the Šárka and Kosov formations in the Prague Basin, which were completely revised during my PhD. studies. Special attention is given to the evolutionary important groups Protobranchia Pelseneer, 1889 and Actinodontida Dechaseaux, 1952. Up-to-date information, which was published in the six attached papers, are included in all chapters. 2 Úvod Předkládaná disertační práce se zabývá ordovickými mlži z pražské pánve. Tato často opomíjená skupina může nabídnout mnoho nových poznatků o biodiverzitě, paleoekologii a paleobiogeografii. V rámci mé disertační práce byli kompletně revidováni mlži ze šáreckého souvrství (střední ordovik, darriwilian) a z kosovského souvrství (svrchní ordovik, hirnantian). Evolučně významné skupiny Protobranchia Pelseneer, 1889 a Actinodontida Dechaseaux, 1952 byly studovány podrobněji, částečně byla věnována pozornost i mlžům z bohdaleckého souvrství (svrchní ordovik, katian) a ordovickým rodům Praenucula Pfab, 1934 a Praeleda Pfab, 1934. V přípravě je nový Treatise on Invertebrate Palaeontology pro mlže, a proto je moderní revize mlžů z ordoviku pražské pánve velmi potřebná. Cíle práce Původním cílem práce byla revize mlžů s taxodontním zámkem (Protobranchia) ze středního ordoviku pražské pánve. Protobranchiátními mlži se v Čechách systematicky zabývali pouze Barrande (1881) a Pfab (1934). Již na začátku mého výzkumu se však ukázalo, že mlži musí být studováni komplexně a že není možné soustředit se pouze na studium mlžů s taxodotním zámkem. Systematika ordovických mlžů se ukázala jako velmi složitá, zejména kvůli rodu Ctenodonta Salter, 1852, do kterého byli řazeni zejména mlži s taxodontním zámkem, ale i mlži s naprosto odlišným typem zámku (McAlester 1968, Pojeta 1971, Polechová 2013). Cílem mé práce se tak stala revize vybraných mlžů z ordoviku pražské pánve. Jako nejvhodnější pro tuto revizi byli vybráni mlži ze šáreckého souvrství. Jsou většinou velmi dobře zachováni a jejich bohaté sběry jsou uloženy ve sbírkách několika institucí a také ve sbírkách amatérských sběratelů. Neméně důležitým aspektem pro výběr právě mlžů ze šáreckého souvrství byla také skutečnost, že většina mlžů ze středního ordoviku z různých světových oblastí prošla moderní revizí a bylo tak možné udělat srovnání s ostatními mlžovými faunami. V průběhu mého výzkumu jsme také společně s Jiřím Křížem zpracovali mlže z kosovského souvrství. Materiál a metodika Bohaté sběry ordovických mlžů jsou uloženy ve sbírkách Národního Muzea v Praze, České geologické služby v Praze, Muzea dr. Bohuslava Horáka v Rokycanech, Západočeského muzea v Plzni a také ve sbírkách amatérských sběratelů. Část materiálu byla nasbírána také autorkou této disertační práce. V Národním muzeu byly významné sběry zejména Františka Hanuše, v jehož sbírce byl v rámci revize střednoordovických mlžů objeven nový druh a rod a nejstarší známí pteriomorphidi z pražské pánve. V Muzeu Dr. Bohuslava Horáka v Rokycanech byli významnými sběrateli zejména Karel Holub a Jaroslav a Petr Kraftovi. Materiál pro revizi svrchnoordovických 3 mlžů byl nasbírán zejména Ladislavem Markem a je uložen v kolekci Jiřího Kříže v České geologické službě v Praze. Všechny exempláře byly detailně zkoumány (u střednoordovických mlžů přes 1500 jedinců a u svrchnoordovických mlžů přes 200 jedinců), autorkou byly vytvořeny digitální fotografie a latexové odlitky. Před fotografováním byly exempláře poběleny chloridem amonným, aby lépe vynikly morfologické znaky. U vhodných exemplářů byly měřeny tyto parametry: délka schránky, výška schránky a šířka schránky. Pro vyhodnocení mlžových společenstev a asociací bylo nutné spočítat procentuální zastoupení jednotlivých taxonů a procentuální zastoupení artikulovaných jedinců podle Kříže (1999). Výsledky a diskuze Výsledkem mé disertační práce je zejména kompletní systematická revize mlžů ze šáreckého a kosovského souvrství pražské pánve. Díky studiu zahraničního materiálu zejména z Anglie, Francie, Španělska a Walesu bylo možno vyhodnotit podobnost mlžových faun a synonymizovat některé rody a druhy. Mlžová fauna ze středního ordoviku pražské pánve ukazuje významnou příbuznost k mlžovým faunám z Francie a Španělska (Steinová 2011a, Polechová 2013). Mlži ze svrchního ordoviku pražské pánve ukazují společné prvky s Avalonií, ale i s Baltikou a Laurencií (Kříž a Steinová 2009). Mlži ze spodního a středního ordoviku by mohli být slibnou skupinou pro paleogeografické rekonstrukce, i když je nezbytné pracovat na jejich systematice, která je složitá a často nepřehledná. Podle Copea (2002) je jasná preference pteriomorfidů pro nižší zeměpisné šířky a heterodontidů pro vyšší zeměpisné šířky. Tyto závěry byly podpořeny i složením střednoordovické mlžové fauny z šáreckého souvrství pražské pánve, kde dominují heterodontidi (Polechová 2013). Zvláštní pozornost byla věnována skupinám Protobranchia a Actinodontida, které jsou evolučně důležité; podrobně byly diskutovány tři hypotézy o rané evoluci mlžů. Byl podrobně zrevidován rod Pseudocyrtodonta Pfab, 1934 ze středního a svrchního ordoviku, který ukazuje ancestrální typ actinodontního zámku (Steinová 2012, Polechová 2013). Podrobně diskutována byla i paleoekologie vybraných ordovických mlžů z pražské pánve a jejich společenstva a asociace. Infaunní požírači substrátu a filtrátoři dominují ve středním ordoviku, semi-infaunní a epifaunní formy mlžů začínají být hojnější až ve svrchním ordoviku. Závěry Hlavním cílem mé disertační práce byla revize vybraných ordovických mlžů z pražské pánve. Tento úkol byl splněn výzkumem a publikacemi, které jsou zejména zaměřeny na systematiku, paleoekologii a diverzifikaci mlžů ze šáreckého a kosovského souvrství. Ze středního ordoviku pražské pánve byli moderně zrevidováni protobranchiátní, heterodontní a pteriomorfidní mlži. Nový druh a nový rod byly popsány ze šáreckého souvrství. Byly 4 diskutovány evolučně důležité skupiny Actinodontida a Protobranchia a byla ukázána důležitost rodu Pseudocyrtodonta ze středního a svrchního ordoviku pražské pánve pro ranou evoluci mlžů (Steinová 2011a, Steinová 2012, Polechová 2013). Bylo prokázáno, že rod Ctenodonta, k němuž byla řazena většina ordovických mlžů, se ve středním ordoviku nevyskytuje a velmi pravděpodobně se nevyskytuje v celém ordoviku pražské pánve (Polechová 2013). Byly diskutovány znaky důležité pro systematiku protobranchiátů a poprvé byla představena paleobiogeografická mapa s rozšířením střednoordovických mlžů. Bylo tak ukázáno, že střednoordovičtí mlži byli rozšířeni zejména okolo Gondwany, ale jsou známi i z Laurencie a Baltiky. Jejich migrace na velké vzdálenosti svědčí o tom, že již ve středním ordoviku museli mít planktotrofické larvy (Polechová 2013). Z nejvyššího ordoviku pražské pánve byli moderně zrevidováni protobranchiátní, pteriomorfidní a anomalodesmatidní mlži. Byly popsány čtyři nové druhy a dvě nová společenstva. Společenstvo Hirnantia sagittifera - Sluha kosoviensis reprezentuje celosvětově nejvíce diverzifikované společenstvo z hirnantianu (Kříž a Steinová 2009). Během mého výzkumu byly publikovány i kratší zprávy o svrchnoordovických mlžích (Röhlich et al. 2009, Steinová 2011b). Introduction The submitted PhD. thesis deals with selected Ordovician bivalves from the Prague Basin. These often neglected fossils still have much to offer in biodiversity, palaeoecology, and palaeobiogeography studies. The bivalves from the Šárka Formation (Middle Ordovician, Darriwilian) and from the Kosov Formation (Upper Ordovician, Hirnantian) were completely revised during my PhD. studies. Two evolutionary important groups Protobranchia Pelseneer, 1889 and Actinodontida Dechaseaux, 1952 were studied in detail, and partial attention was given to the bivalves from the Bohdalec Formation (Upper Ordovician, Katian) and to the Ordovician genera Praenucula Pfab, 1934 and Praeleda Pfab, 1934. The preparation of the new Treatise on Invertebrate Palaeontology for bivalves is in progress now and therefore it is an appropriate time for undertaking revision of the Ordovician bivalves from Bohemia. Aims of the study Initially, the thesis was oriented to the Middle Ordovician bivalves with taxodont teeth (Protobranchia) from the Šárka Formation (early and middle Darriwilian), which was the most problematic group needing urgently revision. Bohemian protobranchs were systematically studied only by Barrande (1881) and Pfab (1934). However, already at the beginning of my work it was revealed, that the bivalves have to be studied in wider context and it is not possible to study bivalves with different hinges separately. The systematic of the Ordovician bivalves is very 5 complicated. The significant problem, mentioned by McAlester (1968) and Pojeta (1971), is the genus Ctenodonta Salter, 1852, which was used in the past as a “waste basket” name not only for bivalves with taxodont hinge, but also for the other bivalves with different type of the hinge (Steinová 2012, Polechová 2013). Thus, the main aim of the thesis was the revision of selected bivalves from the Ordovician of the Prague Basin. Bivalves, which were chosen for my doctoral thesis, come from the Šárka Formation (Middle Ordovician, Darriwilian). This mostly well preserved and rich material of the Middle Ordovician bivalves is housed in several institutions and in the private collections. The other reason why Middle Ordovician bivalves were chosen was that the most of the Middle Ordovican bivalves from the World went through the modern revision and therefore the knowledge on them is most complex. During my work on the thesis, together with Jiří Kříž, we studied the bivalves from the uppermost Ordovician in the Prague Basin. Material and methods Rich material of these Middle Ordovician bivalves is housed in the National Museum, Prague, in the Museum of Dr. Bohuslav Horák, Rokycany, in the Czech Geological Survey, Prague, in the Musem of Western Bohemia, Plzeň and in the private collections. The collection of František Hanuš in the National Museum was especially important, because there were found undescribed specimens (Tatula petula gen. nov. et sp. nov. Polechová 2013) from the Middle Ordovician of Bohemia and also the oldest pteriomorphids from the Prague Basin. The other important collection of Karel Holub and Petr and Jaroslav Kraft is deposited in the Museum of Dr. Bohuslav Horák in Rokycany. The material of the Late Ordovician bivalves was collected mainly by Ladislav Marek, Jiří Kříž and by author of this thesis and is housed in the collection of Jiří Kříž in the Czech Geological Survey. All specimens were studied in detail (from the Middle Ordovician more than 1500 specimens, from the uppermost Ordovician more than 200 specimens). Digital photos were made by author; all specimens were whitened by ammonium chloride to emphasize the morphological features. In selected specimens were made latex casts and measured length, height and the width of the shell. For evaluating the bivalve communities and associations it was necessary to count and determine all specimens and than statistically analyse the data using the methodology of Kříž (1999). Results and discussion The main result of my PhD thesis is the complete systematical revision of the bivalves from the Šárka and Kosov formations of the Prague Basin. Thanks to the study of the Ordovician bivalves from France, Spain and Wales, it was possible to compare the bivalve fauna and synonymise some 6 genera and species. The bivalves from the Middle Ordovician of the Prague Basin show close affinities to the bivalves from Spain (Iberia) and France (Armorica). The uppermost Ordovician bivalves also show the elements in common with Avalonia and Baltica. The bivalves from the Early and Middle Ordovician should be promising group for the palaeogeographic reconstruction, but it is necessary to work intensively on their systematics, which is very often complicated and unclear. According to Cope (2002), there is clear preference of pteriomorphids for the low latitudes and heterodonts for the high latitudes. This conclusion was confirmed by the composition of the Bohemian Middle Ordovician bivalves from the Šárka Formation, where heterodonts dominate (Polechová 2013). The special attention was given to the evolutionary important groups Protobranchia and Actinodontida; three hypotheses about the early phylogeny of the bivalves were discussed in detail. The genus Pseudocyrtodonta Pfab, 1934 from the Middle and Upper Ordovician of the Prague Basin was revised, it shows the ancestral type of the actinodontid hinge. The palaeoecology of the Ordovician bivalves from the Prague Basin and their communities and associations was studied in detail. Infaunal deposit and filter feeders dominate in the Middle Ordovician, semi-infaunal and epifaunal bivalves are more abundant in the Upper Ordovician. Conclusion The main aim of the thesis was the revision of selected Ordovician bivalves. This aim was accomplished by my research and by published papers, which are focused mainly on the systematics, palaeoecology, palaeobiogeography of the Middle and uppermost Ordovician bivalves. Protobranchs, heterodonts and pteriomorphids were studied from the Middle Ordovician of the Prague Basin. One new genus and one new species were observed and described. It was shown importance of genus Pseudocyrtodonta for understanding of early evolution of bivalves (Steinová 2011a, Steinová 2012 and Polechová 2013). It was revealed that Ctenodonta, widely overused name for a lot of Ordovician bivalves, does not occur in the Middle Ordovician of Bohemia and very probably does not occur in the Ordovician of the Prague Basin at all (Polechová 2013). The features, which are important for systematics of protobranchs, were presented. Firstly, the palaeogeographic distribution of the Middle Ordovician bivalves was studied in detail and it was shown that the Middle Ordovician bivalves were widely dispersed and therefore had to have planctotrophic larvae (Polechová 2013). Protobranchs, pteriomorphids and anomalodesmatids from the uppermost Ordovician of the Prague Basin were revised. Four new species and two new communities were described from the Hirnantian. Hirnantia sagittifera–Sluha kosoviensis Community represents the most diversified community of the Hirnantia Community Group known world-wide (Kříž & Steinová 2009). 7 During my research some other bivalves from the Upper Ordovician were described in short papers (Röhlich et al. 2009, Steinová 2011b) Použitá literatura / References BARRANDE, J. 1881. Systême silurien du centre de la Bohême. Classe des Mollusques, ordre des Acéphalés 6. 342 pp. Prague & Paris. COPE, J. C. W. 2002. Diversification and biogeography of bivalves during the Ordovician Period, 25–52. In CRAME, J.A. & OWEN, A.W. (eds) Palaeogeography and Biodiversity Change: the Ordovician and Mesozoic-Cenozoic Radiations. Geological Society of London, Special Publication 194. DECHASEAUX, C. 1952. Classes des Lamellibranches (Lamellibranchiata Blainville, 1816), 220– 364. In PIVETEAU, J. (ed.) Traité de Paléontologie 2. Masson et Cie, Paris. KŘÍŽ, J. 1999. Bivalvia dominated communities of Bohemian type from the Silurian and Lower Devonian carbonate facies, 229–252. In BOUCOT, A.J. & LAWSON, J.D. (eds) Final report, project Ecostratigraphy. Paleocommunities: A case study from the Silurian and Lower Devonian. 895 pp. Cambridge University Press, Cambridge. KŘÍŽ, J. & STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2009. Uppermost Ordovician bivalves from the Prague Basin (Hirnantian, Perunica, Bohemia). Bulletin of Geosciences 84(3), 409–436. MCALESTER, A. L. 1968. Type species of Paleozoic nuculoid bivalve genera. Memoir of the Geological Society of America 105, 1–143. PELSENEER, P. 1889. Sur la classification phylogénétique de pélécypods. Bulletin Scientifique de la France et de la Belgique, 20[= sér. 3, 2] (1–4), 27–52. PFAB, L. 1934. Revision der Taxodonta des böhmischen Silurs. Palaeontographica, Abteilung A 80, 195–253. POJETA, J. 1971. Review of Ordovician Pelecypods. United States Geological Survey Professional Papers 685, 1–46. POLECHOVÁ, M. 2013 in press. Bivalves from the Middle Ordovician Šárka Formation (Prague Basin, Czech Republic). Bulletin of Geoscience 88(3). RÖHLICH, P., BUDIL, P., STEINOVÁ (=POLECHOVÁ), M. 2008. Fauna bohdaleckého souvrství z dočasného odkryvu v Praze 4. Zprávy o geologických výzkumech v roce 2007, 132–133. SALTER, J. W. 1852. Note on the fossils above mentioned, from the Ottawa River. British Association Advance science Report, 21st meeting, 1851, Notices and Abstracts, etc…, 63– 65. STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2011a. Middle Ordovician bivalves from Bohemia, Spain and France. In GUTIÉRREZ-MARCO, J., C., RABÁNO I. & BELLIDO, D. G. Ordovician of the World, Publicationes del Instituto geologico y minero de Espaňa, 575–580. Instituto Geológico y Minero de Espaňa. Madrid. 8 STEINOVÁ (= POLECHOVÁ). M. 2011b. Praeleda Pfab, 1934 a Praenucula Pfab, 1934 (Bivalvia) z ordoviku pražské pánve. Zprávy o geologických výzkumech v roce 2010, 117–119. STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2012. Probable ancestral type of actinodont hinge in the Ordovician bivalve Pseudocyrtodonta Pfab, 1934. Bulletin of Geosciences 87(2), 333–346. 9 Curriculum vitae Marika POLECHOVÁ Okružní 274 257 41, Týnec nad Sázavou Tel: +420 257 089 478 Mobil: +420 608 530 315 E-mail: marika.polechova@geology.cz Datum narození: 10. 8. 1982 Vzdělání 2007 – dosud PhD. studium, Karlova Univerzita v Praze, Přírodovědecká fakulta, obor Geologie 2002 – 2007 magisterské studium, Karlova Univerzita v Praze, Přírodovědecká fakulta, obor Geologie Pracovní zkušenosti 2008 – dosud Česká geologická služba, kurátorka geologických sbírek, výzkumný pracovník Stáže říjen 2012 (1 měsíc) – Université de la Bretagne Occidentale, Brest, studium mlžů ze středního ordoviku Francie červen 2011 (1 týden) – Smithsonian Institution , Washington, studium ordovických a recentních mlžů Severní Ameriky ve spolupráci s Dr. Johnem Pojetou květen 2011 (1 týden) – Universidad Complutense, Madrid, studium ordovických mlžů ve spolupráci s Dr. Juanem Carlosem Gutiérrezem Marcem září 2010 (2 týdny) – National Museum, Cardiff, studium ordovických mlžů ve spolupráci s prof. Johnem Copem červen 2009 (1 měsíc) – Musée d’Histoire Naturelle, Paříž, studium recentních mlžů říjen 2008 (1 měsíc) – Musée d’Histoire Naturelle, Paříž, studium recentních mlžů Konference 2012 – 13. Česko-slovensko-polský paleontologický seminář, Brno, přednáška 2011 – Česko-francouzský seminář o palaeozoiku, Praha, přednáška 2011 – 11. Mezinárodní symposium o ordoviku, Madrid, přednáška 2010 – 3. Mezinárodní paleontologický kongres, Londýn, poster 2009 – 10. Česko-slovensko-polský paleontologický seminář, Banská Bystrica, přednáška 10 Curriculum vitae Marika POLECHOVÁ Okružní 274 257 41, Týnec nad Sázavou Phone : +420 257 089 478 Mobile phone: +420 608 530 315 E-mail: marika.polechova@geology.cz Date of birth: 10. 8. 1982 Education 2007 - today PhD. studies, Charles University in Prague, Faculty of Science, Geology 2002 - 2007 Master´s degree, Charles University in Prague, Faculty of Science, Geology Working experience 2008 – today Czech Geological Survey, curator in the geological collections, researcher Research Fellowships October 2012 (1 month) – Université de la Bretagne Occidentale, Brest, study of the bivalves from the Middle Ordovician of France June 2011 (1 week) – Smithsonian Institution, Washington, study of the Ordovician and Recent bivalves of North America in cooperation with Dr. John Pojeta May 2011 (1 week) – Universidad Complutense, Madrid, study of the Ordovician bivalves in cooperation with Dr. Juan Carlos Gutiérrez-Marco September 2010 (2 weeks) – National Museum, Cardiff, study of the Ordovician bivalves in cooperation with prof. John Cope June 2009 (1 month) – Musée d’Histoire Naturelle à Paris, study of the Recent bivalves July 2008 (1 month) – Musée d’Histoire Naturelle à Paris, study of the Recent bivalves Conferences 2012 – 13th Czech-Slovak-Polish Paleontological Conference, Brno, oral presentation 2011 – Czech-French Conference about Palaeozoic era, Prague, oral presentation 2011 – 11th International Symposium on the Ordovician System, Madrid, oral presentation 2010 – 3rd International Paleontological Congress, London, poster 2009 – 10th Czech-Slovak-Polish Paleontological Conference, Banská Bystrica, oral presentation 11 Vybrané publikace / Selected publications POLECHOVÁ, M. 2013 in press. Bivalves from the Middle Ordovician Šárka Formation (Prague Basin, Czech Republic). Bulletin of Geoscience 88(3). STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2012. Probable ancestral type of actinodont hinge in the Ordovician bivalve Pseudocyrtodonta Pfab, 1934. Bulletin of Geosciences 87(2), 333–346. STEINOVÁ (= POLECHOVÁ). M. 2011b. Praeleda Pfab, 1934 a Praenucula Pfab, 1934 (Bivalvia) z ordoviku pražské pánve. Zprávy o geologických výzkumech v roce 2010, 117–119. STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2011a. Middle Ordovician bivalves from Bohemia, Spain and France. In GUTIÉRREZ-MARCO, J., C., RABÁNO I. & BELLIDO, D. G. Ordovician of the World, Publicationes del Instituto geologico y minero de Espaňa, 575–580. Instituto Geológico y Minero de Espaňa. Madrid. KŘÍŽ, J. & STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2009. Uppermost Ordovician bivalves from the Prague Basin (Hirnantian, Perunica, Bohemia). Bulletin of Geosciences 84(3), 409–436. RÖHLICH, P., BUDIL, P. & STEINOVÁ (= POLECHOVÁ), M. 2008. Fauna bohdaleckého souvrství z dočasného odkryvu v Praze 4. Zprávy o geologických výzkumech v roce 2007, 132–133. 12
Dokumenty
Stáhnout Dokument Autor Typ Velikost
Stáhnout Text práce RNDr. Marika Polechová, Ph.D. 15.49 MB
Stáhnout Abstrakt v českém jazyce RNDr. Marika Polechová, Ph.D. 130 kB
Stáhnout Abstrakt anglicky RNDr. Marika Polechová, Ph.D. 130 kB
Stáhnout Autoreferát / teze disertační práce RNDr. Marika Polechová, Ph.D. 130 kB
Stáhnout Posudek oponenta RNDr. Vojtěch Turek, CSc. 109 kB
Stáhnout Posudek oponenta doc. RNDr. Michal Mergl, CSc. 732 kB
Stáhnout Záznam o průběhu obhajoby 956 kB