velikost textu

Makroevoluční a ekologické implikace teorie zamrzlé plasticity

Upozornění: Informace získané z popisných dat či souborů uložených v Repozitáři závěrečných prací nemohou být použity k výdělečným účelům nebo vydávány za studijní, vědeckou nebo jinou tvůrčí činnost jiné osoby než autora.
Název:
Makroevoluční a ekologické implikace teorie zamrzlé plasticity
Název v angličtině:
Macroevolutionary and ecological implications of the theory of frozen plasticity
Typ:
Disertační práce
Autor:
Mgr. Jan Toman
Školitel:
prof. RNDr. Jaroslav Flegr, CSc.
Oponenti:
doc. RNDr. Oldřich Fatka, CSc.
RNDr. Radek Mikuláš, Dr., CSc.
Id práce:
145432
Fakulta:
Přírodovědecká fakulta (PřF)
Pracoviště:
Katedra filosofie a dějin přírodních věd (31-107)
Program studia:
Teoretická a evoluční biologie (P1526)
Obor studia:
-
Přidělovaný titul:
Ph.D.
Datum obhajoby:
30. 9. 2019
Výsledek obhajoby:
Prospěl/a
Jazyk práce:
Čeština
Klíčová slova:
Teorie zamrzlé plasticity, teorie zamrzlé evoluce, pohlavní rozmnožování, evolvabilita, komplexita, makroevoluční potenciál
Klíčová slova v angličtině:
Frozen plasticity theory, frozen evolution theory, sexual reproduction, evolvability, complexity, macroevolutionary potential
Abstrakt:
ABSTRAKT Teorie zamrzlé plasticity je punktuacionalistickou teorií adaptivní evoluce, podle které se v evoluci pohlavních druhů střídají dlouhá období stáze, během kterých reagují populace na selekční tlaky pouze elastickou změnou ve frekvenci již přítomných alel, s krátkými obdobími plastické evoluce, během kterých může docházet k fixaci a eliminaci alel působením usměrněného výběru. Nepohlavní druhy by si podle tohoto konceptu sice neměly dlouhodobě udržovat tak vysoký genetický polymorfismus, zase by ale měly vykazovat potenciál plasticky reagovat na selekční tlaky v průběhu celé své existence. Tento rozdíl mezi dynamikou evoluce pohlavních a nepohlavních kladů má celou řadu ekologických a makroevolučních implikací. Co se ekologie týče, mohli bychom očekávat odlišné environmentální preference pohlavních a nepohlavních druhů. V naší první práci jsme v souladu s tím na základě srovnávací studie statisticky významně podpořili hypotézu, že se (starobyle) nepohlavní skupiny (eukaryot) vyskytují přednostně ve stabilnějších a homogennějších habitatech než jejich příbuzné pohlavní kontroly. Zásadním faktorem se přitom ukázalo vycházet ze skutečně zažívané, tj. subjektivní, heterogenity prostředí. Z hlediska makroevolučních implikací teorie zamrzlé plasticity je zásadní předpoklad, že se v průběhu existence evolučních linií efektivně nevratně hromadí polymorfní alely a dále neproměnlivé prvky genotypovo-fenotypové mapy. Jak argumentujeme v naší druhé, teoretické, práci, toto „makroevoluční zamrzání“ je důležitým faktorem evoluce evolvability pohlavních linií. Výsledkem tohoto procesu je snadnější adaptace, modulární organizace a robustnost organismů. Zároveň se ale projevuje poklesem makroevolučního potenciálu, tj. pravděpodobnosti vzniku zásadních evolučních novinek. To má za následek mj. snižování proměnlivosti evolučních linií nebo jejich mezidruhové a vnitrodruhové disparity. Makroevoluční zamrzání je výsledkem třídění z hlediska stability – univerzálního procesu hromadění prvků, které vykazují menší pravděpodobnost svého zániku nebo změny v prvky jiné. Teoretické analýze tohoto fenoménu, jeho vztahu k přirozenému výběru a (makro)evolučních důsledků jsme se věnovali v naší třetí práci. Platí přitom, že v relativně malých populacích eukaryotických organismů patrně nedokáže makroevoluční zamrzání zastavit ani druhový výběr na základě nejvyššího zbývajícího makroevolučního potenciálu. V následující čtvrté, rovněž teoretické, práci argumentujeme, že se v pozemské evoluci příliš neuplatňují alternativy zamrzající modulární genetické architektury a makroevolučnímu zamrzání nedokáží zcela zabránit ani občasné kombinace několika do velké míry zamrzlých znaků, vzácná „rozmrznutí“ takovýchto elementů tělní stavby či fungování, heterochronické změny, nebo radikální zjednodušení vývoje. Jedinou efektivní cestou, jak obnovit makroevoluční potenciál, tak patrně zůstává postup na vyšší úroveň hierarchické organizace. K makroevolučnímu zamrzání však dochází i na vyšší úrovni, přičemž jedinou cestou ze „slepé uličky“ zůstává postup na ještě vyšší úroveň hierarchické komplexity. Makroevoluční zamrzání, respektive třídění na základě stability, proto nabízí ultimátní vysvětlení trendu zvyšování hierarchické komplexity v průběhu existence pozemského života i jeho doprovodných fenoménů jako jsou modulární organizace organismů, zvyšování různorodosti mezi elementy na bezprostředně nižší úrovni, zjednodušování elementů na této úrovni a úrovních nižších, postupné zrychlování trendu se dvěma velkými skoky v neoproterozoiku a kambriu, jeho typičnost pro eukaryota a zejména jejich komplexní zástupce, odlišnost pre-neoproterozoické (a hlavně prekambrické) evoluce od evoluce post- neoproterozoické (a hlavně fanerozoické), nebo odlišný charakter evoluce prokaryot a eukaryot. V samotném závěru této práce dávám do vzájemného kontextu ekologické a makroevoluční implikace teorie zamrzlé plasticity a ukazuji, že nejsou pouze koherentní, ale navíc umožňují načrtnout rozvrh událostí, které mohly vést od biosféry sestávající z relativně jednoduchých nepohlavních prokaryotických organismů až k dnešní biosféře charakteristické přítomností komplexních a stále se komplikujících eukaryotických organismů s mnohoúrovňovou genotypovo-fenotypovou mapou. Klíčová slova: Teorie zamrzlé plasticity, teorie zamrzlé evoluce, pohlavní rozmnožování, evolvabilita, komplexita, makroevoluční potenciál
Abstract v angličtině:
ABSTRACT The frozen plasticity theory is a punctuationalist theory of adaptive evolution. It states that long periods of stasis, during which populations respond to selection pressures only by elastic change in the frequency of already present alleles, alternate in the evolution of sexual species with short periods of plastic evolution, during which alleles can get fixed or eliminated by directed selection. Asexual species are not expected to maintain such high genetic polymorphism in the long term. They should, however, be able to plastically respond to selection pressures throughout their whole existence. This difference between the evolutionary dynamics of sexual and asexual clades has a number of ecological and macroevolutionary implications. Concerning ecology, we could expect different environmental preferences of sexual and asexual species. Accordingly, in our first work that was based on a comparative study, we statistically significantly supported the hypothesis that (ancient) asexual groups of (eukaryotes) inhabit more stable and homogeneous habitats than their related sexual controls. Focusing on actually experienced, i.e. subjective, heterogeneity of the environment turned out to be the crucial factor of this type of research. From the viewpoint of macroevolutionary implications of the frozen plasticity theory, it is essential that irreversibly polymorphic alleles and further unchangeable elements of the genotype-phenotype map accumulate effectively irreversibly in the course of the existence of evolutionary lineages. As we argue in our second, theoretical, work, this "macroevolutionary freezing" is an important factor in the evolution of evolvability of sexual lineages. This process results in easier adaptation, modular organization and increased robustness of organisms. At the same time, however, it manifests as the reduction of macroevolutionary potential, i.e. the probability of producing major evolutionary innovations. This results, among other things, in decreasing variability of evolutionary lineages or their interspecific and intraspecific disparity. Macroevolutionary freezing is the result of stability-based sorting – a universal process of preferential accumulation of elements that are less likely to disappear or change to other elements. Theoretical analysis of this phenomenon, its relation to natural selection and macroevolutionary consequences was the topic of our third work. It is shown that even species selection based on the highest remaining macroevolutionary potential probably cannot stop macroevolutionary freezing in relatively small populations of eukaryotic organisms. In the following fourth, also theoretical, work, we argue that alternatives to freezing modular genetic architecture are not frequent in terrestrial evolution and that macroevolutionary freezing cannot be entirely prevented even by occasional combinations of several considerably frozen traits, rare “thawings” of such elements of body function and organization, heterochronic changes, or radical simplifications of development. The only effective way to restore macroevolutionary potential thus remains a transition to a higher level of hierarchical organization. However, macroevolutionary freezing proceeds also at the higher level, whereas the only way from this “dead end” remains to be a transition to an even higher level of hierarchical complexity. Macroevolutionary freezing, or stability-based sorting, therefore propose the ultimate explanation for the trend of increasing hierarchical complexity during the existence of life on Earth and its accompanying phenomena such as the modular organization of organisms, increasing diversity between elements at an immediately lower level, simplification of elements at this level and lower levels, gradual acceleration of the trend with two large boosts in the Neoproterozoic and Cambrian, its typicality for eukaryotes and especially their complex representatives, the difference of pre-Neoproterozoic (and especially Precambrian) evolution from post-Neoproterozoic (and mainly Phanerozoic) evolution, or the different character of prokaryotic and eukaryotic evolution. At the very end of this thesis I mutually contextualize ecological and macroevolutionary implications of frozen plasticity theory and show that they are not only coherent but also allow us to outline a schedule of events that could lead from a biosphere consisting of relatively simple asexual prokaryotic organisms to the contemporary biosphere characterized by the presence of complex and increasingly complicated eukaryotic organisms with a multi-level genotype-phenotype map. Keywords: Frozen plasticity theory, frozen evolution theory, sexual reproduction, evolvability, complexity, macroevolutionary potential
Dokumenty
Stáhnout Dokument Autor Typ Velikost
Stáhnout Text práce Mgr. Jan Toman 55.59 MB
Stáhnout Abstrakt v českém jazyce Mgr. Jan Toman 113 kB
Stáhnout Abstrakt anglicky Mgr. Jan Toman 132 kB
Stáhnout Autoreferát / teze disertační práce Mgr. Jan Toman 307 kB
Stáhnout Posudek oponenta doc. RNDr. Oldřich Fatka, CSc. 115 kB
Stáhnout Posudek oponenta RNDr. Radek Mikuláš, Dr., CSc. 104 kB
Stáhnout Záznam o průběhu obhajoby 691 kB