velikost textu

Vývoj, evoluce a homologie příchytných žláz a orgánů nižších obratlovců

Upozornění: Informace získané z popisných dat či souborů uložených v Repozitáři závěrečných prací nemohou být použity k výdělečným účelům nebo vydávány za studijní, vědeckou nebo jinou tvůrčí činnost jiné osoby než autora.
Název:
Vývoj, evoluce a homologie příchytných žláz a orgánů nižších obratlovců
Název v angličtině:
Ontogeny, evolution & homology of cement glands and attachment organs in lower vertebrates
Typ:
Disertační práce
Autor:
Mgr. Martin Minařík
Školitel:
Mgr. Robert Černý, Ph.D.
Oponenti:
prof. Ing. Petr Ráb, DrSc.
Doc. RNDr. Marcela Buchtová, Ph.D.
Id práce:
117475
Fakulta:
Přírodovědecká fakulta (PřF)
Pracoviště:
Katedra zoologie (31-170)
Program studia:
Zoologie (P1502)
Obor studia:
-
Přidělovaný titul:
Ph.D.
Datum obhajoby:
29. 11. 2017
Výsledek obhajoby:
Prospěl/a
Informace o neveřejnosti:
Příloha práce byla vyloučena ze zveřejnění.
Jazyk práce:
Čeština
Klíčová slova:
Polypterus senegalus, adhezivní orgány, cementové žlázy, larvy, obratlovci
Klíčová slova v angličtině:
Polypterus senegalus, adhesive organ, cement gland, larvae, vertebrates
Abstrakt:
Abstrakt Celá řada obratlovců se v raných stádiích larválního vývoje vyznačuje přítomností takzvaných cementových či adhezivních orgánů. Tyto specializované, kraniálně lokalizované žlázy produkují mukopolysacharidový sekret, jenž umožňuje larvám přichycení k substrátu a tím i setrvání v prostředí s dostatkem kyslíku a mimo dosah predátorů až do doby, než se plně vyvine trávicí a pohybová soustava. Detailně prostudovaným příkladem tohoto typu orgánu je cementová žláza drápatky vodní (Xenopus laevis), jež slouží jako modelový orgán diferenciace anteriorních struktur hlavy. Na základě exprese některých transkripčních faktorů a shodného ektodermálního původu byla navržena homologie cementových žláz drápatky a kostnatých (Teleostei) s adhezivními papilami sumek. Nedostatek znalostí o podobných orgánech dalších skupin však jakékoli definitivní vyslovení homologie na takto široké fylogenetické škále značně komplikovala. V předkládané práci jsem se zaměřil na studium cementových orgánů či jim odpovídajících struktur u tří druhů bazálních paprskoploutvých ryb: bichira senegalského (Polypterus senegalus), jesetera malého (Acipenser ruthenus) a kostlína mexického (Atractosteus tropicus). S použitím in vivo značení buněk epitelu prvostřeva, doplněného vizualizací hlavového entodermu pomocí počítačové mikrotomografie se podařilo prokázat, že cementové orgány u těchto skupin vznikají z vnitřní zárodečné vrstvy, tedy z entodermu. Přes odlišný zárodečný původ tyto struktury nicméně exprimují shodné geny, jež jsou klíčové pro vznik cementové žlázy drápatky. Zdá se tak, že v evoluci cementových orgánů došlo k posunu odpovídajících vývojových mechanismů z ektodermu do těsně sousedícího nejanteriornějšího entodermu. Primordia cementových orgánů se zakládají jako výchlipky v rámci přední stěny prvostřeva a následně migrují k povrchu kde splývají s vnějším ektodermem preorální oblasti. Prezentované výsledky tak představují preorální populaci entodermu jakožto svébytnou morfogenetickou doménu, jež zásadním způsobem ovlivňuje standardní rozvrh morfogeneze hlavy obratlovců. Zároveň se jedná o první detailně popsaný případ příspěvku entodermu do vnějšího povrchu těla u obratlovců vůbec. Výskyt předústního střeva jasně ukazuje, že se jedná o ancestrální rozvrh embryogeneze pro všechny paprskoploutvé a naznačuje, že ke ztrátě entodermálních cementových orgánů došlo u kostnatých sekundárně v důsledku modifikace raného zárodečného vývoje meroblastickým rýhováním vajíčka. Přítomnost rudimentárního předústního střeva u dalších linií obratlovců, stejně jako odpovídajících struktur u kopinatce či polostrunatců, naznačuje, že entodermální původ cementových orgánů bazálních paprskoploutvých může odkazovat na vývojové procesy přítomné u společného předka všech strunatců. Klíčová slova: cementové orgány, bichir, jeseter, kostlín, drápatka, embryogeneze, hlava, entoderm, předústní střevo, prechordální destička, paprskoploutví, obratlovci, strunatci, homologie
Abstract v angličtině:
Abstract Aquatic larvae of many vertebrate lineages develop specialized, cranially located cement or attachment glands which allow them to remain attached to a substrate by means of polysaccharide secretion. The larvae can thus remain still and safe in well-oxygenated water out of reach of any predators until the digestive and locomotory apparatus fully develops. Xenopus cement gland is the most thoroughly studied example of this type of glands, since it was used as a model for the anteriormost patterning of the developing head. Based on shared expression patterns of key transcription factors and a similar ectodermal origin it has been repeatedly suggested that Xenopus cement gland is homologous to adhesive organs of teleosts and adhesive papillae of ascidians. The lack of comprehensive knowledge on this type of glands in other lineages however rendered any considerations of homology among such a distant lineages rather inconclusive. In the present work I have focused on a detailed study of the cement glands and other corresponding structures in three representatives of basal actinopterygian lineages: Senegal bichir (Polypterus senegalus), sterlet (Acipenser ruthenus), and tropical gar (Atractosteus tropicus). Using a combination of in vivo fate-mapping approaches with a Micro-CT imaging of cranial endoderm to follow endoderm contribution to developing head structures I conclusively demonstrate an endodermal origin of cement glands in all three species. Despite different germ layer origin, cement glands of basal actinopterygians show the same expression patterns as Xenopus cement gland, suggesting that a developmental system drift might have occurred during cement gland evolution, resulting in a shift of their initiation from the anterior ectoderm to the immediately adjacent anteriormost endoderm. Cement gland primordia in basal actinopterygians develop as diverticula of the anterior foregut wall, subsequently migrating towards the embryonic surface where they incorporate into the surface ectoderm in the preoral region. These results thus allow us to characterize the preoral endoderm as a distinct morphogenetic domain, which substantially alters the standard mode of vertebrate head development. At the same time these findings represent the first thoroughly described example of endodermal contribution to craniofacial surface in vertebrates. The presence of preoral gut in all the three lineages implies that it represents an ancestral mode of development for the ray-finned fishes and indicates that this domain was secondarily lost in teleosts due to the radical transformation of their early development as a result of meroblastic cleavage. The presence of vestigial, preoral gut-like structures in other vertebrates, as well as in the lancelet or acorn worms suggests that the endodermal origin of cement glands in basal actinopterygians may represent an ancient blueprint of chordate head development. Keywords: cement glands, bichir, sturgeon, gar, xenopus, embryonic development, head, endoderm, preoral gut, prechordal plate, actinopterygians, vertebrates, chordates, homology
Dokumenty
Stáhnout Dokument Autor Typ Velikost
Stáhnout Text práce Mgr. Martin Minařík 810 kB
Stáhnout Příloha k práci Mgr. Martin Minařík 18.35 MB
Stáhnout Abstrakt v českém jazyce Mgr. Martin Minařík 156 kB
Stáhnout Abstrakt anglicky Mgr. Martin Minařík 151 kB
Stáhnout Autoreferát / teze disertační práce Mgr. Martin Minařík 473 kB
Stáhnout Posudek oponenta prof. Ing. Petr Ráb, DrSc. 289 kB
Stáhnout Posudek oponenta Doc. RNDr. Marcela Buchtová, Ph.D. 478 kB
Stáhnout Záznam o průběhu obhajoby 300 kB