velikost textu

Geochemické a ekologické aspekty obsahu stopových prvků v houbách

Upozornění: Informace získané z popisných dat či souborů uložených v Repozitáři závěrečných prací nemohou být použity k výdělečným účelům nebo vydávány za studijní, vědeckou nebo jinou tvůrčí činnost jiné osoby než autora.
Název:
Geochemické a ekologické aspekty obsahu stopových prvků v houbách
Název v angličtině:
Geochemical and Ecological Aspects of Trace Elements Content in Macrofungi
Typ:
Disertační práce
Autor:
RNDr. Jan Borovička, Ph.D.
Školitel:
doc. RNDr. Emil Jelínek, CSc.
Oponenti:
RNDr. Jeňýk Hofmeister, Ph.D.
prof. Ing. Pavel Kalač, CSc.
Id práce:
112575
Fakulta:
Přírodovědecká fakulta (PřF)
Pracoviště:
Ústav geochemie, mineralogie a nerostných zdrojů (31-430)
Program studia:
Aplikovaná geologie (P1202)
Obor studia:
Aplikovaná geologie se zaměřeními (XGEOLAP)
Přidělovaný titul:
Ph.D.
Datum obhajoby:
26. 6. 2008
Výsledek obhajoby:
Prospěl/a
Informace o neveřejnosti:
Příloha práce byla vyloučena ze zveřejnění.
Jazyk práce:
Čeština
Abstrakt:
t. uvoD Houby jsou nezastupitelnou součástíbiosfery a aktivně se zučastňují transformací organiclgich i anorganických substriítů (Gadd 2007, obr. 1,,. Předmětem oboru geomyko|ogie je sfudium interakcí hub s geologickým prostředím. obrázek l. Rozpouštění kovů a půdnich komponent organiclcými kyselinami (Gadd Interakce protonů s kationty adsorbovanými na povrchu jílových -2o04). minerálů, koloidů a dalších půdních komponent zapříčiňují jejich uvohóváni do půdníhoroztoku, odkud mohou bý absorbovány biotou' organické kyseliny, např. kyselina citrónová, se účastní rozpouštěni minerálů. Komplexace organick'jmi kyselinami můŽe v někteých případech vést až k fuorbě někteých minerálů, např. šťavelanů. Mnohé tzv. velké houby (makromyceý) jsou schopné akumulovat v plodnicích některé stopové prvky (včetně těŽkých kovu, drahých kovů a polokovů), a tak vsfupovat do jejich biogeochemicloých cyk|ů. v čisých oblastech vyšší obsahy stříbra neŽ houby ektomykorhizní (median 0,65 mg kg-' Ag). U dvou druhů muchomůrek ze sekce Lepidella, muchomůrky šiškovité _ Amanita strobilformis a muchomůrky jeŽatohlavé _ Amanita solitaria by|a na|ezena hyperakumulace stříbra- Přestože plodnice pochazely z oblastí s'normálními obsahy střibra v půdách (0'07-1,0 mg kg.l Agl. u ptoanicích byly obsahy běžně 800-2500x vyšší pohybovaly se obvykle viozmézi 200.700 mg a kg.I; nejvyšší obsah 12j3 nlc kÉ' ej uyr na|ezen v jednom vzorku muchomůrky šiškovité. oba ýto druhy muchomůrek jsou prvnimi známými eukaryotními organismy' které hyperakumulují stříbro. 3. DISTRIBUCE NĚKTERÝCH sToPo\^ÍcH PRVKŮ v EKToMYKoRHIZNÍCH A SAPRoTRoFNÍCH HoUBÁcH Z ČtsrÝcn A KoNTAMINoVANÝcH oBLAsTÍ 3.l obsah antimonu v houbách z čis|ých a kontaminovaných ob|astí o biogeochemii antinronu, jeho chemické formě' toxicitě a biodosfupnosti v ávotním prostředí nejsou k dispozici podrobné údaje. Velké houby jsou známé svou schopností akumulovat arzén,bař.tka velkokališná _ Sarcosphaera coronaria je dokonce hyperakumulátorem arzénu. Navzdory chemické příbuznosti obou prvkůjsou však obsahy antimonu v houbách nízké' , obsahy antimonu houbách z čisých lokalitjsou obecně niŽšíneŽ 100 pg kg ' (Borovička et al. 200ób) a v rámci ektomykoňizních a saprotrofnich druhů neexistuje ýrazný rozdil vjejich distribuci. V oblastech kontaminovaných antimonem jsou obsahy v plodnicích přibliŽrě l00x lyšší oproti normálu. Nejlyššíschopnost koncentrovat antimon byla zjištěna u ektomykorhizních druhů klouzkli z rodů Chalciporus a Suillus. Zatimco v čisých oblastech mají ťyto houby obsahy oblykle v rozmezi 0,5-12 mg kg.t, ve vzorcích z kontaminovaných oblasti jsou obsahy běžně v rádech dĚsítek az rng kg|. Ne;vyšší obsah byl zjištěný u druhu Chalcipotus piperatus :l".l"^k (1423 mg kg-'). 3.2 Distribuce stopových prvků v ektomykorhizních a saprotrofních houbách Ekologická strategie velkých hub můžehrát qý.znamnou roli v akumulaci stopoých prvků' Rozdílná schopnost ektomykorhizních a saprotrofních druhů hub akumulovat prvky je zÍete|ná zejména v případě zlata (Borovička et al.. in prep.)' selenu (Borovička et Řanda 2007) a stříbra (Borovička 2004). Naopak Žádný patmý rozdíl nebyl zjištěn v připadě antimonu, kobaltu, že\eza a zíÁku (Borovička et al. 2006b, Borovička et Řanda 2007). Zatimco saprotrofní houbv o této problematice byla publikována celá řada studií. Mnohé z nich b1l1 zaměřeny na těŽké kovy (Hg' Pb' Cd)' esenciální prvky, (Fe, Co, Se, Zn) nebo radionuklidy ('.'C.); byla také zlažovina zdravotní rizika konzumace hub a environmentální aspekty (biomonitoring pomocí plodnic makromycetu). K dispozici jsou detailní poznatky o chemické íormě arzénu (Byrne et al. 199l; Šlejkovec et al. |996' 199.7) v plodnicích a předběžné výsledky byly publikovány i pro některéjinéprvky (např. Šlejkovecet al. 2000, Collin-Hansen et al. 2007). Faktory, které ovlivňují příjenr prvlců houbami' a biologiclcý ýznam akumulačníhoprocesu nejsou znánré. Zýšenéobsahy řady prvků byly pozorovány ve znečištěnýchoblastech (Svoboda et al. 200ó, Komárek et al. 2007). Tato práce je zaměřena na některé doposud nesledované aspekty akumulace prvků (ekologická strategie vellg;ch hub, antimonem kontaminované prostředí) a kronrě toho přináší některé zajimavé údaje o obsazích drahých kow _ z|ata a stříbra _ v houbách. 2. DRAHÉKovY v HoUBÁcH 2.1 Zlato Příjem pn,ků houbami je moŽný v případě, že prvek je v půdě přítomný ve vhodné fomrě (např. v iontové či koloidní fom-rě v půdnínr roztoku), nebo v minerálu, kteý můžebý alespoň částečněrozpustný exudáty mycelia či činnostírnikroorganismů. Reith et al. (2005) pomocí sekvenční extrakce zjistili, že zlato můŽe bý organickém půdním horizonfu dosti mobilní, a pravděpodobně i snadno dostupné. Vysoké obsahy zlata v houbách z čistých i zlatonosných oblastí (Borovička et al. 2005, 200óa, in prep.) naznačují, že houby hrají v.ýznamnou úIohu v biogeochemickénr cyklu z|ata. Z]|štěné obsahy v plodnicích jsou vůbec nejlyššíminalezenými obsahy z|aÍa v eukaryotnich organismech v rámci přirozených podmínek prostředí' V poslední době se ukazuje' Že mikroorganismy hrají v.ýznanrnou roli v geochemii zlata v půdách a hominách (Reith et al. 2007). Jak zjistili Lakin et al. (1974), zlato se akumuluje v organických vrstvách půdy _ nepředsta!.uje tedy jeho akumulace v myceliích, které jsou dominantně zastoupené v organiclqich horizontech, ýznamný retenčnífaktor? 2.2 Hyperakumu|ace stříbra Schopnost hub akumulovat stříbro je z;táma jížod 70. let dvacátého století (Schmitt et al. l978' Falandysz et al. 1994). Ana|ýza literárních údajů (Borovička 2OO4) vkáza|a' Že saprotrofití houby (median 3,61 mg kg-' Ag) mají z l.INTRODUCTION Fungi have important biogeochemical roles in the biosphere and are intimately involved in the cycling of elements and transformátions of both organic and inorganic substrates (Gadd 2007, Fig. l). The research area of geomycology is focused on the interactions of fungi with geological environment. @ {--\ t Ca2' E \ K. Mgt' Mil. t l \ I Organic acid anion tr .--.----*-* \ H Figure 1. Proton- and organic acid ligand-mediated dissolution of metals of soils componets and minerars (Gadd 2004). proton release results in cation exchange with sorbed metal ions on clay particles, colloids etc. and metar displacement from mineral suďaces. Released metals can interact with biomass and also be taken up by other biota, and react with other environmentar components. organic acids anions, e.g. citrate, may cause mineral dissolution or removal by complex formation. Metal complexes can interact with biota as well as environmental constituents. In some circumstances, complex formation may be followed by crystalization, e.g. metal oxalate formation. Many macrofungal species (macromycetes, mushrooms) are capable of accumulating high concentrations of certain trace elements (including heavy
Abstract v angličtině:
l.INTRODUCTION Fungi have important biogeochemical roles in the biosphere and are intimately involved in the cycling of elements and transformations of both organic and inorganic substrates (Gadd 2007, Fig. r). The research area of geomycology is focused on the interactions of fungi with geological environment. T^-:-. -'r | ě|ola I I <..'---tt-\ \ K. tr Mgt- \ \ Organic acid anion m H -=-r Figure l. Proton- and organic acid ligand-mediated dissolution of metals of soils componets and minerals (Gadd 2004). proton release resurts in cation exchange with sorbed metal ions on clay particles, colloids etc. and metal displacement from mineral suďaces. Released metals can interact with biomass and also be taken up by other biota, and react with other environmental components. organic acids anions, e.g. citrate, may cause mineral dissolution or removal by complex formation. Metal complexes can interact with biota as well as environmental constituents. In some circumstances, complex formation may be followed by crystalization, e.g. metal oxalate formation. Many macrofungal species (macromycetes, mushrooms) are capable of accumulating high concentrations of certain trace elements (includini hear,y metals, noble metals and metalloids) in fruit-bodies and thereby affect elemental geochemical cycling. Many studies focused on trace elements content in macrofungal fruit- bodies have been published to date. Most of them deal with healy mďals (Hg, Pb, Cd), essential elements (Fe, Co, Se, Zn) or radionuclides ('"Cs) and consider environmental aspects (biomonitoring of artiÍicial pollution) anďor health risks for mushroom consumers. Detailed data on chemical form of arsenic (Byrne et al. l99l; Šlejkovecet al. 1996, 1991) in macrofungal fruit-bodies are available and preliminary results on some other elements have been published 1e.g'' Šlejkovecet al. 2000, Collin- Hansen et al. 2007). Factors that influence the trace element content in fruirbodies and the biological importance of the accumulation process itself are poorly known. However, many elements attain elevated concentrations in polluted areas (Svoboda et al.200ó' Komárek etal.2007). This study has focused on several aspects that have not been considered to date (ecological strategy of macrofungi, antimony pollution) and, moreover, some interesting results on noble metals - gold and silver content in macrofungi are presented and discussed. 2. NOBLE METALS TN MACROFUNGI 2.1Gold Uptake of any element in fungal biomass is possible in soils where the element is biologically available (i.e., present in ionic form in soil solution, in colloidal form, or present in minerals that can be partially solubilized by microorganisms). In the case of gold, Reith et al. (2005) have first shown (using a sequential extraction procedure) a surprisingly high mobility of gold in Ah soil horizon in the auriferous area of the Tomakin Park Gold Mine, Australia. Its mobility may indicate that gold is easily bioavailable. My data indicating high gold concentrations in fungal fruit-bodies from both auriferous and non-auriferous areas (Borovička et al. 2005' 2006a' in prep.) suggest that macrofungi play a significant role in gold cycling in the environment. The reponed gold contents in macrofungi are the highest ever recorded among eukaryotic organisms under natural conditions. Recent studtes have shown an important role of microbiota in gold mobilization in rocks and soils (for a review see Reith et aL.2007). According to Lakin et al. (1974), gold tends to be enriched in organic soil layers; gold accumulation in fungal mycelia might represent a retention factor ofgold in organic soil horizons. 2.2 Hyperaccumulation of silver The abiliý of macrofungi to accumulate silver has been known since the i9070's (Schmitt et al. 1978, Falandysz et al. 1994). A lirerature search (Borovička 2004) revealed that saprobic macrofungi usually have a higher Ag content (median 3.61 mg kg . Ae) than ectomyconhizal fungi (median 0.ó5 mg ke''). Two ectomycorrhizal macrofungal Amanita species of the section Lepidella_ Amanita strobilifurmis and Á. solitaria were found to hyperaccumulate silver. The silver contents of both Amanita species that were collected in non-argentiferous areas with background silver content in soils (0.07 to 1.01 mg kg-' Ag) were mostly in the range of 200-700 mg kg-' with the highest content of 1253 mg kg-' in one sample of A. strobilifornrs. Silver concentrations in macrofungal fruit-bodies were commonly 800-2500 times higher than in underlying soils. A. strobiliformis and A. solitaria are the first eukaryotic organisms known to hyperaccumulate silver. 3. DISTRIBUTION OF SEVERAL TRACE ELEMENTS IN ECTOMYCORRHIZAL AND SAPROBIC SPECIES FROM CLEAN AND POLLUTED AREAS 3.1 Antimony content in macrofungi from clean and polluted areas Not a great deal is known about the biogeochemistry, environmental speciation and toxicity of antimony. Macrofungi are well-known accumulators ofarsenic. In Sarcosphaera coronaria, hyperaccumulation ofarsenic was found. However, despite the chemical similarity between arsenic and antimony, antimony contents in macrofungi are very low. In general, antimony contents of ectomycorrhizal and saprobic macrofungi from clean areas are mostly below 100 pg kg-' (Borovička et al. 2006b). No appreciable difference between saprobic and ectomyconhizal fungi was found. Antimony contents of macrofungi from polluted areas are approx. I 00x higher than those from the clean areas. The highest ability to concentrate antimony was found in the ectomycorrhizal genera Chalciporus and Suillus. ln samples from the clean areas, antimony content was in the range of 0.5-12 1tg kg-'. In samples from polluted areas, antimony concentrations commonly reached hundreds of mg kg-r. An extremely high level was measured in a single collection of Chalciporus piperatus (1423 mg kg-'). 3.2 Distribution of trace elements in ectomycorrhizal and saprobic macrofungi The ecological strategy of macrofungi may also play an important role in accumulation of specific elements. Different ability of ectomycorrhizal and saprobic species to accumulate gold (Borovička et al., in prep'), selenium (Borovička et Řanda 2001) and silver (Borovička 2004) has been reported. No differences have been observed in case of antimony, cobalt, iron and zinc (Borovička et al. 200ób' Borovička et Řanda 2007). It is likely that saprobic species are releasing elements and taking them up during the decomposition of organic matter containing this element in bound or adsorbed form. In contrast, ectomycorrhizal fungi receive nutrition largely from host plants, and, therefore, their accumulation ability might be lower. 4. CONCLUSIONS It is obvious, that macrofungi play a significant role in weathering processes and trace elements cycling in the environment. Available data indicate that macrofungi are an important factor influencing silver and gold mobilization and redistribution in topsoils; they might represent a retention factor of these elements in organic soil horizons. The differences in element uptake between ectomycorrhizal and saprobic species might result from their different ecological strategy- The ability of several macrofungal species to hyperaccumuiate silver and arsenic has been clearly demonstrated, but the mechanism and biological importance of the process itself are unknown. However, some recent studies have revealed that hyperaccumulation in plants might be attributed to the ,,defense hypothesis"; in case of macrofungi, such importance is questionable. Investigation of the accumulation mechanisms and trace elements speciation in fruit-bodies might result in useful applications in biotechnologies (bioremediation, phyomining).
Dokumenty
Stáhnout Dokument Autor Typ Velikost
Stáhnout Text práce RNDr. Jan Borovička, Ph.D. 2.79 MB
Stáhnout Příloha k práci RNDr. Jan Borovička, Ph.D. 4.41 MB
Stáhnout Abstrakt v českém jazyce RNDr. Jan Borovička, Ph.D. 1.4 MB
Stáhnout Abstrakt anglicky RNDr. Jan Borovička, Ph.D. 1.45 MB
Stáhnout Posudek oponenta RNDr. Jeňýk Hofmeister, Ph.D. 702 kB
Stáhnout Posudek oponenta prof. Ing. Pavel Kalač, CSc. 1.45 MB
Stáhnout Záznam o průběhu obhajoby 203 kB